Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Три или четыре дендрита сенсорного иейрона, иннервирующего медиальный мышечный пучок, отходят от тела клетки
90
Глава II
более или менее в одном и том же общем направлении. Ветвящиеся дистальные отрезки этих дендритов собраны в одной зоне. В этой зоне масса коротких нервных окончаний расходится во все стороны без всякой связи с направлением мышечных волокон.
Разница в способах, какими конечные веточки дендритов двух сенсорных нейронов иннервируют волокна своих мышечных пучков, может быть связана с различиями в ответе этих двух нейронов. Поскольку конечные веточки нейрона латеральной мышцы идут параллельно мышечным волокнам, любое растяжение этих последних вызовет растяжение нервных веточек. У медиального же нейрона окончания идут в разных направлениях, и потому должен пройти некоторый начальный период растяжения мышечного волокна, чтобы эти окончания оказались в одной плоскости с мышечными веретенами и стимулировались дальнейшим растяжением. Латеральный нейрон разряжается при постоянном растяжении, даже слабом, с постоянной частотой. Медиальный нейрон отвечает только после того, как растяжение мышцы превысит относительно высокий порог при условии достаточно большой скорости этого растяжения.
Средние участки мышечных пучков, густо иннервированные сенсорными дендритами, жестче и эластичнее полярных участков [195].
Моторная иннервация
Э. Флорей и Э. Флорей [64] установили, что медиальный мышечный пучок иннервируется одним крупным (7—10 мкм) моторным волокном. Оно раздваивается недалеко от сенсорного нейрона медиального мышечного пучка, и две его ветви идут в противоположные стороны вдоль пучка. Затем каждая из этих двух главных ветвей делится снова и иннервирует отдельные мышечные волокна. В латеральном мышечном пучке рака такого нервного волокна нет.
У омара Homarus имеются два крупных моторных волокиа, по одному на каждый мышечный пучок.
У рака другое крупное (5—10 мкм) нервное волокно дважды раздваивается и иннервирует двумя веточками каждый из двух сенсорных нейронов (рис. 2-21). Его терминальные веточки образуют спирали вокруг дендритов сенсорных нейронов и заканчиваются среди терминалей сенсорного нейрона. Показано, что они тормозят сенсорные нейроны [115].
Кроме того, несколько тонких волокон иннервируют латеральный мышечный пучок. Эти волокна многократно ветвятся, пучки их веточек идут также к поверхностным мышцам. Конечные их ветви диаметром 1—3 мкм около латерального мышечного пучка иннервируют всю его поверхность. Тонкие волокна,
Рецепторы
91
вероятно, представляют собой моторную иннервацию латерального мышечного пучка. Поскольку на одном препарате тонкое волокно, идущее к латеральному мышечному пучку, кроме того, иннервировало и латеральный сенсорный нейрон, эти волокна, возможно, вызывают также возбуждение.
Итак, в случае латерального мышечного пучка моторная иннервация, вероятно, распространяется по всей его поверхности, в то время как медиальный пучок лишен моторных окончаний в своей сенсорной зоне. Поэтому моторные разряды вызывают сокращение сенсорной зоны латерального мышечного пучка наряду с остальной его частью. А сенсорная зона медиального пучка во время моторного разряда растягивается, так как сокращаются только участки по обе ее стороны.
По наблюдениям Кафлера [114], эфферентная активность не приводит к прекращению афферентных разрядов рецептора растяжения. Напротив, под действием эфферентной импульсации частота их всегда повышается.
Физиология рецептора растяжения
Эйзагирре и Кафлер [56] нашли, что при растяжении дендритов латерального сенсорного нейрона, обслуживающего рецептор растяжения, в них возникает генераторный потенциал. Растяжение создает длительную дендритную деполяризацию большой амплитуды, которая захватывает тело клетки и аксон, но уменьшается с расстоянием. Эта деполяризация развивается, очевидно, в дистальных ветвях дендритов и на более крупные дендритные веточки растяжение их мышечного пучка не действует. Таким образом, местом преобразования механической энергии растяжения в электрическую являются дистальные терминали дендритов.
Эйзагирре и Кафлер [56], а также Флорей [63] сообщают, что в латеральном сенсорном нейроне мышечного пучка нервные импульсы возникают в дендритах или в теле клетки. По сообщению Эдуардса и Оттосона [52], у омара нервные импульсы латерального сенсорного нейрона возникают в аксоне. Эти авторы допускают, что их электроды могли производить давление, которое блокировало генерацию импульсов в теле клетки. Впрочем, они склонны пренебречь такой возможностью.
Несовпадение между данными прежних исследователей и мнением Эдуардса и Оттосона [52] относительно места возникновения нервного импульса напоминает существующие различия между данными о потенциале действия тельца Пачини (см. гл. V).
Русинов и Эзрохи [169] показали, что в теле клетки может быть больше или меньше импульсов, чем в аксоне.
92
Глава II
Накаяма и Онодера [152] установили, что тот участок аксона, который имеет больший диаметр и находится на некотором расстоянии от тела клетки (минимум 0,4—1,0 мм от ядра), не может давать длительную импульсацию (рис. 2-22). Эти авторы указывают, что состояние тела клетки влияет по меньшей мере на частоту разрядов.
