Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
В опытах с G. petersii отмечена одинаковая чувствительность к изменениям собственного электрического поля и поля, приложенного извне.
Если гимнотидную рыбу Eigenmantiia подвергнуть действию внешних электрических импульсов примерно той же частоты, что и частота ее собственных разрядов, то происходит сдвиг последней вверх или вниз [194]. Это было истолковано как попытка со стороны рыбы избежать столкновения со своей собственной системой разряд — рецептор.
Гранат и др. [77] исследовали частотную чувствительность и чувствительность к электрическому полю у Stenarchus albi-frons — гимнотидной рыбы, дающей слабые электрические разряды частотой от 600 до 1000 Гц при 23 СС. Авторы пользовались полями переменного тока в качестве сигналов и пищей в качестве подкрепления для выработки у рыбы условного рефлекса и нашли, что она наиболее чувствительна к частотам, близким к частоте ее собственных разрядов при 23 °С. Возникал также второй пик чувствительности около частот второй гармоники разрядов. У этого вида можно получить ответы на весь диапазон от 30 до 3000 Гц [93]. Рыбы были также наиболее чувствительны приблизительно к 0,2 мкВ/см (при 700 Гц) и должны были обнаруживать друг друга на расстоянии трех метров [93].
По данным Кларк и Граната [37], Gymnotus сагаро испускает сигнал в 10 мВ/см длительностью 2 мс при естественной частоте 40 Гц. Порог ответа равен у него 0,04 мкВ/см (у двух экземпляров). Лампа снижала чувствительность рыб в 10 раз, а добавление к воде различных веществ приводило к утрате чувствительности. При появлении стимулирующих импульсов
Рецепторы
63
генерация собственных сигналов у G. сагаро прекращалась, она возобновлялась после «привыкания».
Наблюдения над гимнотидной рыбой Sternopygus sp. показали, что она непрерывно испускает электрические сигналы с одной и той же частотой, которая у разных экземпляров варьирует от 85 до 145 Гц в 1 с [27]. Один из трех типов сенсорных волокон боковой линии менял фазу своей активности по отношению к другим волокнам и к электрическому органу и в постоянном отношении к изменениям в положении предмета. Так, передвижение на 1 см вызывало сдвиг фазы на 2 мс, и, таким образом, положение предмета «кодировалось» фазой.
Возможно, что у мормирид и гимнотид электрическое сканирование среды играет роль в навигации, питании и даже в общении.
Обзор работ по системе боковой линии дан в книге «Детекторы боковой линии», вышедшей под редакцией Кана [30].
Помимо перечисленных структур, в коже рыб, видимо, имеются только свободные нервные окончания.
Слуховые рецепторы
Слуховые рецепторы нельзя отчетливо характеризовать как вторичные сенсорные клетки. Внутренние и наружные волосковые клетки кортиева органа отделены от своих афферентных нервных волокон небольшим синапсом, и некоторые исследователи считают эти клетки специализированными нейронами. Рецепторы уха описываются в гл. IV.
Ресничные рецепторы. Общая характеристика
Фоторецепторы давно считаются ресничными рецепторами. Установлено, что диски наружных члеников палочек и колбочек у позвоночных развиваются путем инвагинации мембраны реснички [51]. Известно, что волосковые клетки кортиева органа позвоночных тоже являются ресничными рецепторами и обладают как жесткими стереоцилиями, так и подвижной киноци-лией [191]. У слуховых клеток насекомых тоже имеется жгутик. Далее у позвоночных и насекомых дистальные концы обонятельных клеток снабжены одним или несколькими жгутиками, а вкусовые клетки беспозвоночных заканчиваются киноцилией. В отличие от них киноцилия вкусовых клеток у позвоночных преобразовалась в стерженек [191]. Сходные структуры ресничного или жгутикового происхождения можно обнаружить в рецепторах специальных органов чувств у многих других групп животных.
Поэтому вкусовые, обонятельные, слуховые и зрительные рецепторы также правильно считать ресничными рецепторами.
64
Глава 11
По некоторым сведениям рецепторы растяжения ракообразных тоже обладают ресничками [170].
Экстероцепторы и интероцепторы
Рецепторы можно разделить по их положению на экстероцепторы и интероцепторы.
К экстероцепторам относятся дистанционные рецепторы —¦ обонятельные, слуховые и зрительные, а также вкусовые. Другая группа экстероцепторов находится в неровностях дермы у млекопитающих. Это рецепторы прикосновения: тактильные волоски, диски Меркеля и тельца Мейснера. В дермальном слое кожи заложены также органы Руффини и конечные колбы Краузе.
Тельца Пачини находятся не только в коже и под кожей — они также сигнализируют о давлении в суставах, указывая на сгибание; кроме того, они найдены в брыжейке некоторых видов, например у домашней кошки, где они, возможно, реагируют на расширение кровеносных сосудов. Для изучения функции телец Пачини Лёвенстайн [123] пользовался этой последней их локализацией.
Тельца Пачини заложены также в плевре, печени, лимфатических узлах, мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также вдоль нервных стволов и кровеносных сосудов. Шанта и Боурн [178] обнаружили тельце Пачини на нижней поверхности обонятельной луковицы у саймири (Saimiri sciurea). Тельце лежало между мягкой мозговой оболочкой и слоем нервных волокон.
