Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 36

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 237 >> Следующая

200 мкм
\ Б4 В4 .
¦ !!!“
ЬООме
1мс
Рис. 2-22. Потенциалы действия, вызываемые стимуляцией аксона медленно адаптирующегося нейрона но разных расстояниях от тела [152].
В препарате, изображенном сверху, ток течет от внеклеточного электрода а к б. Возникающие при этом потенциалы действия регистрируются электродами в и г. А. I—потенциалы действия', II—ток; Л;—стимуляция на расстоянии 1,6 мм от ядра нейрона', Аг —1,1 мм; Аг—0,23 мм; А,—0,14 мм. Длительная импульсация возникла только на At и At. Б. Потенциал действия, полученный на стимуляцию постоянным током при более быстрой развертке. В. Потенциал действия, вызванный растяжением мышечного пучка. Отведения от одних и тех же точек помечены одинаковыми цифрами.
Установлено, что в отличие от медленной адаптации латерального сенсорного нейрона мышечного пучка к раздражению медиальный нейрон адаптируется быстро. Так, Накаяма [151], действуя на «медленные» и «быстрые» нейроны постоянным током умеренной силы, нашел, что первые не переставали разряжаться до конца всего периода наблюдения (3 мин), а вторые прекращали давать импульсы через 30 с (рис. 2-23). Быстро адаптирующийся медиальный нейрон имеет также более высокий порог импульсации и дает только высокочастотные разряды. Потенциалы действия у медленно адаптирующегося лате-
Рецепторы
93
рального нейрона обычно имеют большую амплитуду, чем у медиального нейрона, но в этом отношении обе группы нейронов иногда перекрываются [152].
Эйзагирре и Кафлер [56] объясняли разную скорость адаптации этих двух сенсорных нейронов разной скоростью снижения их генераторных потенциалов. А разную скорость снижения
------ ] ixlo'A
Рис. 2-23. Ритмические разряды, вызванные внутриклеточной стимуляцией постоянным током (по [152]).
А. Медленно адаптирующийся нейрон отвечал импульсацией в течение всего времени действия тока. Б. Быстро адаптирующийся нейрон реагировал на токи разной интенсивности только короткими разрядами.
потенциалов в свою очередь связывали с тем, что дендриты этих нейронов по-разному связаны со своими мышечными пучками. Однако Крньевич и Гелдер [113] не придают значения таким механическим факторам, как способ прикрепления дендрита. Взамен этого их данные привлекли внимание к различиям между электрическими свойствами мембраны того и другого нейрона как к правильному объяснению разной скорости адаптации. Накаяма [151] показал, что скорость снижения генераторных потенциалов была у обоих рецепторных нейронов в основном одна и та же. Генераторные потенциалы и «медленных»
94
Глава 11
и «быстрых» нейронов снижались от своей исходной пиковой амплитуды одинаково быстро и затем одинаково медленно уменьшались при длительном растяжении (рис. 2-24).
А
1—- W..J

Рис. 2-24. Импульсные разряды и генераторные потенциалы рецепторного нейрона, вызванные длительным растяжением мышцы \153\.
А. Медленно адаптирующаяся клетка. Б. Быстро адаптирующаяся клетка\ I—вызванная активность е нормальном физиологическом растворе; //—генераторные потенциалы после воздействия тетродотоксином, вызванные растяжением мышечного пучка, кото* рое показано на нижних кривых. Генераторные потенциалы нейронов обоих типов имеют одинаковые временные характеристики.
Накаяма [151] считает, что разная скорость адаптации нейронов, вероятно, объясняется разными свойствами электрически возбудимых компонентов нх мембран.
Накаяма и Онодера [152] не смогли объяснить разную скорость адаптации на основе одного только параметра электрических свойств мембраны. Не было также найдено и соответствующих различий между пассивными свойствами мембран.
Эти авторы предполагают, что адаптация может быть обусловлена изменениями проницаемости мембраны для натрия или калия. Электрогенный натриевый насос (см. гл. VI) мембраны
Рецепторы
95
нейрона также, возможно, играет роль в адаптации. Он вызывает посттетаническую гиперноляризацшо медленно адаптирующегося нейрона [154]. В этом последнем электрогенный насос производит действие, сходное с действием постоянного гипер-поляризационного тока, проходящего через мембрану клетки.
Как именно ионная проницаемость и движение ионов влияют на скорость адаптации обоих нейронов, сказать еще нельзя.
10 мВ
2мг
500 мс
Рис. 2-25. Генераторные потенциалы „медленного“ (латерального) нейрона при фиксации длины (А, II) и напряжения (Б, III) \153\.
1—‘ПОтеь,ц^ал\ II—длина', ///—напряжение. Длина мышцы 6 покое—1,6 мм\ II— нулевая лцния при растяжении до 0,4 мм; III — нулевая линия при напряжении 0,4 мг\ тетро* дотоксин Генераторный потенциал заметно падает при фиксации длины» но мало меняется при фиксации напряжения. Таким образом, нейрон отвечает на напряжен
ние мышцы.
Быть может, здесь играют роль несколько факторов, не обязательно идентичных при адаптации после высокочастотных и низкочастотных разрядов.
Отношение между током и напряжением оказалось для обоих рецепторных нейронов одинаковым.
Общая скорость адаптации каждого нейрона определяется двумя компонентами — скоростью спада генераторного потенциала (генераторная адаптация) и скоростью адаптации мембранных механизмов, генерирующих импульсы (импульсная адаптация). В медленно адаптирующемся нейроне наиболее значительную часть общей адаптации, по-видимому, образует генераторная адаптация, тогда как в «быстром» нейроне более важную роль, очевидно, играет импульсная адаптация [153].
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed