Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ян [102] исследовал у лягушки спонтанную афферентную активность мышечного веретена и спонтанные сокращения его ин-трафузальных мышечных волокон.
Он определял также характеристики растяжения мышечного веретена, которые играют роль в возникновении ответов [103]. Далее Ян [104] изучал возбудимость мышечных веретен лягушки при различных растяжениях через разные промежутки времени после кондиционирующего стимула. Он сравнивал эффекты кондиционирования спонтанными афферентными потенциалами действия и афферентными потенциалами, возникающими при растяжении.
Джилмен и Мак-Дональд [71, 72] исследовали влияние мозжечка на реактивность веретена. Они обнаружили, что удаление мозжечка и в меньшей степени — перерезка его верхних ножек приводили к повышению порога длительного ответа на растяжение. Кроме того, снижалась частота импульсации после нарастающего статического растяжения мышцы. После таких оперативных вмешательств первичные окончания веретена, афферентные волокна которых обладали большой скоростью проведения, были менее реактивны к статическому растяжению, чем волокна с малой скоростью проведения. Максимальные уровни ответа на внешние раздражения не изменялись. Авторы предполагают участие двух рефлекторных механизмов — одного, усиливающего ответ на длительное растяжение, и другого, обеспечивающего быстрые изменения реакций веретена в отсутствие дальнейшего растяжения мышцы.
Джилмен [70] получил данные о контралатеральных влияниях мозжечка на облегчение активности веретена. По-види-мому, к некоторым окончаниям в веретене облегчающие эффекты приходят от обеих половин мозжечка.
Мак-Дональд и Джилмен [140] изучали влияние демиелини-зации на функцию веретена.
88
Глава II
Показано, что развитие мышечного веретена и его сохранность зависят от наличия его сенсорной и в меньшей степени — моторной иннервации. Такая зависимость сходна с зависимостью вкусовых луковиц от их сенсорной иннервации. При перерезке нерва вкусовые луковицы крысы погибают.
Как и вкусовые клетки, терминали фузимоторных волокон периодически разрушаются, и происходит их непрерывная замена. В каждый данный момент времени в состоянии распада могут находиться 20—40% моторных терминалей веретена. Новые терминали отходят от фузимоторных аксонов [9].
В обзоре Элдреда и Бухвальда [53] содержится весьма интересный раздел, посвященный физиологии веретена. Гранит [78] в обзоре на ту же тему излагает свои взгляды на некоторые аспекты функции веретена.
Рецептор растяжения у ракообразных (обзор)
Рецептор растяжения у ракообразных, или рецептор Александровича, впервые описан у омаров Homarus и Palinurus Александровичем в 1951 г. По две пары этих фазически-тонических рецепторов обнаружены во всех брюшных сегментах омаров и раков; они сигнализируют о растяжении дорсальных экстензоров брюшка, которое возникает при его флексии. Следовательно, рецептор растяжения выполняет у ракообразных роль, аналогичную роли мышечного веретена у позвоночных. Как и это последнее, рецептор растяжения явился предметом многочисленных исследований.
Строение рецептора растяжения
Изучая анатомию брюшных рецепторов растяжения у рака Astacus fluviaiilis, Э. Флорей и Э. Флорей [64] нашли, что они существенно отличаются во многих отношениях (в том числе афферентной иннервацией) от этих рецепторов у Homorus и Palinurus.
У рака каждый рецепторный орган включает две мышцы, которые в зоне их сенсорной иннервации заключены в общую соединительнотканную капсулу. Эти два мышечных пучка состоят из поперечнополосатых волокон, гораздо более тонких, чем волокна поверхностных мышц. Медиальный мышечный пучок имеет более тонкую ис^ерченность, и его миофибриллы тоньше и лежат компактнее, чем в латеральном мышечном пучке. В зоне сенсорной иннервации волокна обоих пучков расходятся, значительно увеличивая диаметр пучка (рис. 2-21). Сама сенсорная иннервация тоже способствует этому увеличению.
Рецепторы
89
Сенсорная иннервация
Каждый мышечный пучок, как латеральный, так и медиальный, иннервируется своим собственным сенсорным нейроном. Тела обоих нейронов лежат очень близко к мышечным пучкам (рис. 2-21). Тела клеток удлиняются и постепенно сужаются проксимально и образуют сенсорные аксоны, которые поэтому
Рис. 2-21. Схема брюшного рецептора растяжения у рака Astacus fluvia-
tilis [205, 206].
МП(—латеральных мышечный пучок', МП?—медиальный мышечный пучок; СН| и CHi— сенсорные нейроны, иннервирующие соответственно латеральный и медиальный мышечные пучки4, М,—тонкие волокна—вероятно, моторная иннервация латерального мышечного пучка; Mi—моторное волокно, иннервирующее медиальный мышечный пучок', Т —тормозное волокно, посылающее две веточки к каждому сенсорному нейрону.
имеют необычно большой диаметр. Дистально от тела каждого сенсорного нейрона отходят дендриты, окончания которых расположены на мышечных волокнах. Форма, направление и ветвление дендритов весьма постоянны у разных экземпляров.
Дендриты сенсорного нейрона, иннервирующего латеральный мышечный пучок, распадаются на три системы, которые могут захватывать больше 50 мкм длины пучка. Дойдя до мышечного волокна, .которое он иннервирует, дендрит делится, и его веточки расходятся в противоположные стороны по продольной оси волокна под прямым углом к материнскому дендриту, образуя вместе с ним букву Т. На препарате терминальные веточки имеют вид волнистых линий, но при растяжении мышечного волокна они могут выпрямляться.
