Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Свободные болевые нервные окончания тоже найдены не только непосредственно под кожей, но и во внутренних органах. Параваскулярные сенсорные нервы, которые повсюду сопутствуют кровеносным сосудам, дают рядом с капиллярами и вену-лами свободные ветвящиеся болевые окончания [121]. По данным Лима [121], такие окончания фактически представляют собой хеморецепторы.
Интероцепторы можно подразделить на проприоцепторы, полукружные каналы и висцеральные рецепторы.
Проприоцепторы представлены сухожильными органами Гольджи (лежащими главным образом в местах перехода мышцы в сухожилия) и мышечными веретенами. Лирообразные органы скорпионов реагируют на натяжение кутикулы [165] и, следовательно, относятся к проприоцепторам. То же самое можно сказать о тибиальных щелях пауков.
К висцеральным рецепторам, кроме свободных нервных окончаний и телец Пачини, относятся инкапсулированные ветвистые нервные окончания в слизистых или под ними, отвечающие на растяжение этих мембран.
Рецепторы
65
У мухи формин обнаружены два висцеральных рецептора растяжения, которые реагируют на растяжение (в естественных условиях — при перистальтике) передней кишки. Эти два рецептора, которые помогают регуляции питания, представляют собой типичные биполярные нейроны насекомых [68]. Рецепторы растяжения в стенке тела играют еще большую роль в регуляции питания [46].
Рис. 2-14. Предполагаемые перивентрикулярные мозговые рецепторы [185].
Маннен видел эти биполярные нейроны в мозге кролика. Тела клеток лежат в эпендимальном слов близ полости третьего желудочка. Длинные волокна идут от тел в более
глубокие части мозга.
Висцеральными рецепторами являются также гипоталамиче-ские осморецепторы, терморецепторы в головном мозге млекопитающих и, возможно, пресмыкающихся [29]; рецепторы в гипоталамусе и среднем мозге, чувствительные к изменениям концентрации индольных соединений [66], и хеморецепторы и пресорецепторы дуги аорты и каротидных телец позвоночных.
Данные о наличии хеморецепторов в головном мозге приводят Танака и Ямасаки [186, 187], которые вызывали центральное возбуждение введением морфия, тубокурарина и других веществ в спинномозговую жидкость кроликов. Предварительная инъекция анестетиков в желудочки или цистерны препятствовала развитию этого возбуждения. Представляется вероятным, что перечисленные препараты вызывали выделение гистамина, который стимулировал рецепторы.
Танака и др. [185] дают обзор гистологических данных о рецепторах, реагирующих на изменения состава спинномозговой
бб
Глава II
жидкости. В нескольких работах имеются сведения о наличии у лягушек, пресмыкающихся и млекопитающих биполярпых нейронов, очевидно, сенсорной природы, у которых тела или отростки тянутся к эпендимальному слою третьего желудочка или вдаются в полость третьего желудочка (рис. 2-14). Многие исследователи описали также найденные у пресмыкающихся и млекопитающих сенсорные нервные окончания в просвете силь-виева водопровода или в его эпендимальной выстилке. Кроме того, сенсорные окончания обнаружены в мягкой мозговой оболочке.
Козин и Нгаи [42] показали в опытах на ненаркотизирован-ных кошках с перерезкой между бугорками четверохолмия, что хемочувствительные рецепторы имеются на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга. Воздействие прокаином на эти рецепторы уменьшало вентиляцию и понижало чувствительность к СОг. Но продолжающаяся частичная вентиляция и сохраненная чувствительность к СОг говорят о существовании других таких же центральных хеморецепторов, возможно лежащих в мозге глубже.
Ряд анатомических и физиологических исследований посвящен каротидным хеморецепторам.
Де Кок и Денн [45] сообщают, что каротидная железа кошки содержит синусоиды и два типа рецепторных клеток и нервов. Представляется вероятным, что нервные волокна двух типов, описываемые этими авторами, являются афферентными и эфферентными. Эти волокна сильно извиваются, клетки типа I имеют Длинные отростки, а клетки типа II — складчатые мембраны.
Ишии и Оосаки [100] провели электронно-микроскопическое исследование каротидной железы жабы. Они обнаружили многочисленные овальные хеморецепторные клетки, которые, по-видимому, соответствуют таким клеткам млекопитающих и содержат цитоплазматические везикулы размером от 600 до 1400 А. В везикулах содержались сильно осмиофильные гранулы, напоминающие катехол (рис. 2-15). Дункан и Йэтс [50] в своих исследованиях на кошках установили, что вид гранул в везикулах клеток типа I в каротидной железе меняется в зависимости от метода фиксации. Хотя эти авторы все же считали, что гранулы состоят из катехоламинов (норадреналина?), они отмечают, что воздействие резерпином не вызывало исчезновения этих гранул в каротидной железе, фиксированной глутаральдегидом. Это последнее наблюдение заставило Дункана и Йэтса предположить, что в везикулах клеток типа I катехоламины связаны иначе, чем в везикулах симпатических нервных окончаний и мозговом слое надпочечника.
Эйзагирре и Запата [57, 58] приводят полученные в опытах на кошке многочисленные физиологические данные в пользу
