Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
При наличии этих двух тормозных эффектов, которые соз-дзют гиперполяриззцию а-мотонейронз, фузимоторное ув03‘ буждение вызывэло зктивность мотонейронз, рзвную приблизительно 25 имп/с на пороге. Возбуждение по упетле первичных афферентных окончзний веретен вызывзет в широких пределзх соответствующий разряд а-мотонейронов. Их максимзльный ответ получается при силе их возбуждения по упетле, равной че-
Рецепторы
83
тырем порогам. Максимальная фузимоторная у-активность может вызвать в веретене импульсацию частотой 300—400 имп/с [43].
Активность а-мотонейронов в широких пределах прямо соответствует сумме всех приходящих к ним разрядов. Так, растяжение мышцы до определенной величины всегда увеличивает импульсацию а-мотонейрона на определенное число импульсов.
По мнению некоторых авторитетных исследователей, изменение мышечного тонуса может быть вызвано прежде всего соответствующим возбуждением фузимоторных у-нейронов, тогда как высшие центры, вероятно, активируют и фузимоторные у-нейроны, и моторные а-мотонейроны и вызывают более медленное, более слабое сокращение поперечнополосатых мышц. Кроу и Мэтьюз [43] полагают, что резкое, внезапное произвольное сокращение может осуществляться главным образом действием а-мотонейронов. Но Гранит [78], однако, считает вероятным, что нейронная организация быстрого движения включает связь между а-волокнами и фузимоторными у-волокнами динамического типа.
По другому представлению о фузимоторной у-иннервации эти волокна являются средством возвращения импульсной активности веретена к исходному уровню при длительном сокращении или после установления тонуса на новом уровне. Предполагается, что таким путем веретено поддерживает свою чувствительность и способно продолжать функционировать. Впрочем, общепринятым, по-видимому, является представление, по которому у-фузимоторные волокна служат средством запуска движения мышцы и которое лежит в основе ранее предложенных объяснений функции у-фузимоторного волокна.
Медиатор, выделяемый у-фузимоторными аксонными терми-налями, — это, по-видимому, ацетилхолин. Мавринская [139] обнаружила высокую активность неспецифической эстеразы в моторных окончаниях развивающихся мышечных веретен у человека.
Механизм работы веретена усложняется тем фактом, что у-фузимоторная активность способна усиливать разряд вторичного афферентного окончания, такого же мощного, как разряд, вызываемый в первичном окончании. Замечено также, что активность у-фузимоторного волокна повышает частоту импульсации, отводимой от первичного окончания в ответ на удлинение мышцы. Таким образом, фузимоторная активность может оказать влияние на тот уровень, при котором срабатывает рефлекторная дуга веретена, и изменить усиление в петле рефлекса на растяжение [135]. Воздействуя на динамический (скоростной) ответ первичного окончания, у-фузимоторные волокна способны влиять на величину компенсации временной задержки в рефлек-
84
Глава И
торной дуге веретена. Но пока еще не установлено, как именно фузимоторная активность повышает чувствительность веретена.
По мнению Мэтьюза [136], нет достаточных данных о столь значительном усилении в петле рефлекса на растяжение, чтобы он сам по себе мог поддерживать нужную длину мышцы посредством сервомеханизма.
Важным для физиологии веретена является вопрос о том, какое значение имеет иннервация интрафузальных волокон двумя видами у-фузимоторных волокон.
Установлено, что эти волокна бывают двух функциональных типов — динамические и статические. Любое фузимоторное волокно того и другого типа оказывает на все иннервируемые им веретена одно и то же действие. Активность динамического волокна значительно усиливает ответ веретена на скорость растяжения мышцы и даже приблизительно не создает такого же большого усиления афферентного разряда при неизменной длине мышцы. В то же время активность статического волокна намного повышает частоту афферентной импульсации при постоянной длине мышцы, но не изменяет или же снижает ответ на скорость растяжения [43, 44]. Шефер и Хенач [172] получили сходные результаты, и они подчеркивают, что при стимуляции статического волокна значительно усиливается спонтанная активность. Если вычесть ее, то можно только сказать, что активность статического волокна снижает чувствительность к скорости растяжения, а активность динамического волокна повышает ее. Активность статического волокна оказывает преобладающее влияние на ответ первичных окончаний при мышечном сокращении [119].
Замечено, что активность некоторых первичных окончаний носит более регулярный характер под действием динамических, а не статических импульсов [106].
В то время как динамическая у-фузимоторная активность влияет в основном только на разряды первичного афферентного окончания, активность статического волокна изменяет импульсацию и первичного и вторичного окончаний [23]. В согласии с этим фактом Леннерстранд [119] считает, что статические у-фу-зимоторные волокна действуют преимущественно через посредство волокон с ядерной цепочкой, а динамические у-фузимотор-ные аксоны иннервируют главным образом волокна с ядерной сумкой (рис. 2-20). Вторичные афферентные окончания обладают меньшей чувствительностью к скорости растяжения.
