Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Те же авторы сообщили также, что величина генераторного потенциала, вызываемого единицей напряжения или растяжения иннервируемого мышечного пучка, была примерно одна и та же для обоих рецепторных нейронов. Кроме того, изменения напряжения в медиальном и латеральном мышечных пучках после растяжения протекали во времени одинаково (рис. 2-25).
96
Глава II
Около 70% спада генераторного потенциала (генераторной адаптации) в медленно адаптирующемся нейроне можно отнести за счет вязкостно-эластической природы латерального мышечного пучка.
Различия между двумя мышечными пучками, возможно, лежат частично в основе того, что их сенсорные нейроны реагируют при разных уровнях ст-имуляции. Латеральный пучок в норме натянут, а медиальный мышечный пучок «быстрого» нейрона, когда он не сокращен, извитой и дряблый. Возможно, по этой причине для активирования «быстрого» нейрона требуется более сильное растяжение [56]. Крньевич и Гелдер [113] полагают, что причиной этого могут быть необычно низкий коэффициент эластичности медиального мышечного пучка и заметно меньшее его сопротивление растяжению. Кроме того, медиальный пучок на 20% длиннее латерального. Уже по одному этому для получения эквивалентного изменения напряжения на единицу площади растяжение медиального пучка должно быть больше. К одному и тому же растяжению мышцы медленно адаптирующийся нейрон вдвое чувствительнее «быстрого» [153].
Перечисленные свойства мышечных пучков, а также разная конфигурация иннервирующих их сенсорных дендритов могут быть причиной более высокого порога медиального «быстрого» нейрона.
Эфферентные импульсы, идущие к рецептору растяжения, вызывают сокращение иннервируемого мышечного пучка (пучков), а это сокращение в свою очередь ведет к афферентному разряду. Моторный разряд может вызвать сенсорные импульсы только в том случае, если рецептор до некоторой степени растянут. При более сильном исходном растяжении данный моторный разряд вызывает больше сенсорных импульсов. Если моторные стимулы следуют с достаточно короткими интервалами, они суммируются и вызывают более сильные афферентные разряды
[114].
У омара импульсная активность в моторном волокне, идущем к медиальному мышечному пучку, вызывает быстрые фази-ческие сокращения пучка. При этих сокращениях возникают одиночные или сгруппированные в пачки афферентные импульсы. Моторная активация латерального мышечного пучка вызывает в нем медленное, тоническое сокращение. Изменяя частоту моторной стимуляции, можно градуировать это сокращение и эффект этот виден под микроскопом. Сенсорная импульсация «медленного» нейрона нарастает сравнительно плавно. Максимальная моторная стимуляция латерального пучка создает, по-видимому, стойкие напряжения и разряды, не флуктуирующие по величине [114].
Рецепторы
97
В то время как медиальный пучок при возбуждении моторного волокна дает частоту слияния сокращений около 50 в 1 с, для латерального пучка она составляет всего 5 в 1 с.
В медиальном мышечном пучке сокращение, даже ограниченное, связано с распространяющимися импульсами. С латеральным пучком дело обстоит иначе. Он дает многократные локальные градуальные сокращения вдоль всего волокна, которым предшествуют только потенциалы концевой пластинки.
Возбуждение рецептора растяжения может быть вызвано как растяжением, так и двигательной активностью, действующей через сокращение мышечного пучка. Вообще изменения частоты и (или) длительности моторной стимуляции могут в широких пределах компенсировать изменения растяжения и поддерживать сенсорную активность на определенном уровне [114]. Таким образом, моторные волокна рецептора растяжения у ракообразных способны поддерживать свою активность и чувствительность путем, который несколько сходен с унастройкой и компенсацией нагрузки и который предполагается для уфузимоторных волокон мышечного веретена. При растяжении брюшка активность моторного волокна вызывает сокращение мышечных пучков рецептора, достаточное для поддержания в них нужного напряжения.
Рецептор растяжения у ракообразных обычно разряжается с низкой частотой и обладает спонтанной активностью.
Кафлер [114] полагает, что активность «медленного» нейрона омара помогает удерживать те или иные положения хвоста, поскольку эта активность в течение долгого времени остается пропорциональной растяжению или флексии брюшка. В то же время медиальный (быстрый) рецептор омара, очевидно, более чувствителен к быстрым движениям брюшка.
Борселино и др. [18] показали, что выходная активность рецептора растяжения омара пропорциональна амплитуде входного сигнала и что этот рецептор обладает и другими характеристиками линейной зависимости. Передаточная функция «медленного» нейрона рецептора растяжения полностью описывается линейной зависимостью. Преобразовательную функцию рецептора растяжения можно выразить в параметрах резонансной системы второго порядка.
Броун и Стейн [24] регистрировали импульсацию рецептора растяжения рака (Astacus) при ступенчатых приростах длины медленно реагирующего латерального мышечного пучка. По их данным, эта импульсная активность является линейной функцией и длины, и напряжения. Подтвердились сходные данные Вендлера [195] о том, что импульсная активность вызывается напряжением. После ступенчатого растяжения частота импульсации со временем падала, следуя степенной функции (рис. 2-26
