Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
ретикулярной области.
74
Глава 11
Сенсорная иннервация
Интрафузальные волокна иннервируются как сенсорными нервами, так и двумя типами моторных нервов. Сенсорные волокна двухфазно распределены в центральной сенсорной области и максимально сосредоточены между каждой компактной сенсорной областью и средней ретикулярной сенсорной областью [108, 109]. Большое число волокон в этих двух зонах, возможно, является следствием нервных ветвлений третьего и четвертого порядка. Утратив свои миелиновые оболочки, сенсорные нервы заканчиваются вздутиями (2—3 мкм), которые соединены более тонкими связями (рис. 2-18). Кац [109] предполагает, что эти вздутия являются местом превращения механической энергии сокращения интрафузального волокна в электрическую энергию нервного импульса. Сенсорные нервные волокна, по-видимому, принадлежат к одному типу.
Ретикулярная сенсорная область интрафузального волокна считается несократимой; при сокращении полярных моторных и компактных сенсорных областей она и ее нервные окончания должны растягиваться. Полагают, что динамическая часть ответа веретена лягушки исходит от нервных окончаний ретикулярной области [109]. А те сенсорные нервные окончания близ соединений между компактными и ретикулярной областями, которые лежат над более многочисленными миофибриллами и не подвержены такому сильному растяжению, могут обусловливать статическую часть ответа. Подобным же образом некоторые интрафузальные волокна, лишенные ретикулярной области, только увеличивают статический ответ.
Моторная иннервация
Полярные моторные области интрафузального волокна иннервируются веточками эфферентного волокна. Карлсон и др. [108] исследовали интракапсулярные моторные нервные окончания (рис. 2-18) и заметили, что моторная иннервация заходит в компактные сенсорные области.
Оба вида эфферентных (фузимоторных) волокон являются веточками крупных и мелких эфферентных волокон, иннервирующих обычные мышечные волокна. Они дают терминали на интрафузальных волокнах, сходные со скелетно-моторными окончаниями их материнских волокон. Крупные (больше 5 мкм) эфферентные, волокна иннервируют быстрые экстрафузальные мышечные волокна, а мелкие (2—5 мкм) эфферентные волокна оканчиваются на медленных (тонических) экстрафузальных мышечных волокнах, которые сокращаются при нераспространяю-щейся деполяризации. Стимуляция с достаточной частотой круп-
Рецепторы
75
ного эфферентного волокна вызывала немедленное учащение импульсов в сенсорном волокне веретена. По прекращении стимуляции частота импульсов в афферентном волокне веретена падала ниже исходной. Такая же стимуляция мелкого эфферентного волокна вызывала градуальное повышение и постсти-муляционное снижение частоты импульсов в афферентном волокне веретена, но не ниже исходного уровня. Возможно, существуют два разных типа интрафузальных волокон [135]. Кроме того, одно интрафузальное мышечное волокно, по-видимому, может иннервироваться двумя или более эфферентными волокнами.
Клетки-сателлиты
Карлсон и др. [108] обнаружили веретенообразные клетки-сателлиты длиной до 50 мкм, непосредственно прилегающие к интра-фузальным волокнам, особенно вдоль их сенсорных зон (рис. 2-18). Вокруг некоторых волокон лежало по 10—15 таких клеток. Клетки-сателлиты тесно соприкасались также с сенсорными нервными окончаниями. Возможно, эти сателлиты выполняют функцию, сходную с функцией глиальных клеток.
Продольная ось мышечных веретен параллельна оси окружающих мышечных волокон.
Строение мышечного веретена у млекопитающих
У млекопитающих мышечное веретено построено гораздо сложнее, чем у амфибий.
В соединительнотканном чехле типичного веретена млекопитающих лежат интрафузальные мышечные волокна двух типов: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. В волокнах первого вида ядра сосредоточены в их центральной части, где волокно расширяется. В отличие от них в волокнах с ядерной цепочкой ядра образуют одну линию (рис. 2-19). Эти последние волокна обычно тоньше и короче, чем волокна с ядерной сумкой, и часто более многочисленны. На концах волокна обоих видов соединяются [19].
Эти два типа интрафузальных мышечных волокон различаются по сократимости. Волокна с ядерной цепочкой ведут себя как быстрые экстрафузальные волокна, а волокна с ядерной сумкой больше напоминают медленные (тонические) экстрафузальные волокна [20, 182]. Они реагируют лишь небольшим сокращением [16] и укорачиваются максимально только после многократного возбуждения.
Некоторые исследователи сообщают о наличии в веретенах млекопитающих волокна третьего, промежуточного типа [135].
76
Глава II
У кролика в веретенах имеются только волокна с ядерной сумкой, а у насекомоядных уже наблюдается диморфизм интрафузальных волокон.
Сенсорная иннервация
Веретено млекопитающего совершенно отчетливо иннервируется сенсорными волокнами двух разных видов. В каждом веретене одно крупное афферентное волокно (12—20 мкм) дает первичное окончание, состоящее из спиралей, которые — во всяком
