Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Рас. 5-15. Хеморецепторная клетка в каротидной желеве жабы (Bufo vulgaris) [100].
А. В цитоплазме клетки множество пизырьков, содержащих гранулы', X 5600. Б. В участке цитоплазмы с большим увеличением видну прозрачная зона, которая обычно остается вне интенсивно осмиофильных шранул, но под везикулярной мембраной; Х25000.
Рис. 2-16. Окончание афферентного нерва каротидной хеморецепторной
клетки; X 17 500 [100].
Над окончанием, в котором отсутствуют пузырьки, лежит часть рецепторной клетки. Пузырьки, содержащие гранулы, сконцентрированы в цитоплазме рецептора близ нервной терминала, в которой видны три митохондрии.
Рис. 2-17. Окончание афферентного нерва каротидной хеморецепторной
клетки; у, 20 ООО [10].
Видно скопление синаптических пузырьков близ зоны контакта с клеткой, лежащей
слева внизу.
Рецепторы
69
того, что медиатором каротидных хеморецепторов является аце-тилхолин. Используя эффект Леви, они показали, что раздражение каротидной железы «донора» усиливает сенсорный разряд каротидной железы «детектора» 158]. Эффект Леви усиливался эзерином, ослаблялся гексаметонием и предотвращался мекамиламином или ацетилхолинэстеразой. Кроме того, Эйза-гирре и Запата [57] испытали такие вещества, как холин, геми-холин-3, сернокислый морфий, атропин и ацетилхолин. Эйзагир-ре и др. [55] сообщают, что содержание ацетилхолина в каротидной железе кошки составляет 20—30 мкг на 1 г ткани.
Ишии и Оосаки [100] установили, что хеморецепторные клетки снабжаются нервными окончаниями двух типов. Один тип лишен пузырьков и, видимо, является афферентным (рис. 2-16). Другой тип содержит многочисленные прозрачные мелкие пузырьки диаметром в среднем 400 А и много митохондрий (рис. 2-17). Поэтому такое нервное окончание, очевидно, является пресинаптическим или же терминалью эфферентного аксона.
Каротидные железы млекопитающих, а также жабы реагируют на недостаток кислорода. Биско и др. [17] отпрепарировали одиночные хеморецептивные афферентные волокна синусного нерва кошки и установили, что кривая зависимости им-пульсации от напряжения кислорода для каждого волокна имеет форму гиперболы. При снижении парциального давления кислорода со 150—250 до 25—50 мм рт. ст. частота им пульсации в отдельных волокнах возрастала от 0,5—5 до 20—25 в 1 с. Порогового напряжения кислорода не существовало, так как импульсы возникали в волокнах даже при парциальном давлении кислорода 650 мм рт. ст. Активность одиночных волокон возрастала при повышении парциального давления углекислоты и при снижении pH (в пределах 6,9—7,6).
Эйзагирре и Запата [57] полагают, что низкое pH усиливает выделение и уменьшает распад медиатора, вырабатываемого хеморецепторными клетками, или же оказывает и то, и другое действие. Повышение концентрации ионов водорода во внешней среде способствует задержке ионов водорода в клетке, а эти последние могут способствовать высвобождению ацетилхолина или же инактивировать внутриклеточную холинэстеразу.
Дункан и Йэтс [50] считают вероятным, что клетки типа I ЯВ' ляются рецепторами парциальных давлений газов и концентрации ионов водорода.
Барорецепторы в аорте крыс тоже были предметом физиологического исследования. У нормальных крыс при достаточно сильном понижении кровяного давления импульсация этих рецепторов прекращается и при сильном повышении давления возникает непрерывная импульсация. У крыс с хронической
70
Глава II
гипертонией барорецепторы в аорте продолжают тормозить сосудодвигательные центры, но диапазон, в котором они дают разряды, у них смещается вверх [112].
Рецепторы давления могут быть также обнаружены в легочной артерии, сердце и в сосудах почек и надпочечников [155].
Осморецепторы были найдены у собаки в интерстициальной ткани близ капилляров.
Иннервация
Некоторые типы рецепторов могут обладать своими определенными видами иннервации. Так, показано, что осязание (тельца Мейснера, диски Меркеля) «обслуживаются» крупными миели-низированными нервными волокнами (см. гл. VI). По имеющимся описаниям боль передается или тонкими миелинизиро-ванными волокнами, проводящими импульсы со скоростью 15— 20 м/с, или тонкими немилиенизированными волокнами со скоростью проведения 2 м/с или меньше [67].
Коллинзу и др. [39] посредством отведения антидромной электрической активности у испытуемых удалось соотнести ощущение с размером волокон п. sural is. Они идентифицировали мелкие б- и С-волокна как проводники болевой чувствительности. Периферические немиелинизированные волокна проводили плохо локализуемую сильную боль, миелинизированные — хорошо локализуемую боль (и прикосновение). Более крупные р-и у-волокна были только тактильными.
Чувствительными к вибрации кожи, по-видимому, являются три группы миелинизированных эфферентов [146]. Одна группа, в которой импульсация возникает при действии на кожу легкого дуновения, как полагают, иннервирует тельца Пачини. Волокна второй группы, оканчивающиеся в валиках дермы, проводят высокочастотные ответы на ступенчатое давление на кожу, Через 100—200 мс частота импульсации падает до некоторого постоянного уровня. В миелинизированных эфферентах третьей группы, тоже закзнчивающихся в валиках дермы, частота импульсации следует за изменениями слабой стимуляции лишь нерегулярно или же регулярно, но с меньшей частотой. Возможно, что эти афференты обеспечивают чувствительность к колебаниям от 2 до 40 Гц у человека.
