Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
15— главная часть окончания; 16—аксоплазма.
60
Г лава 11
Нилсон и Скоглунд [156] рассматривают старые гипотезы а том, что кровеносный синус, охватывающий основание волоса, может повышать его чувствительность к вибрации или же дает возможность ее регулировать. Затем они высказывают предположение, что лежащие поблизости тельца Пачини способны сигнализировать о пульсациях или других параметрах состояния кровеносного синуса.
Трихоботрии, тонкие волоски на кутикуле у некоторых групп членистоногих, по-видимому, являются рецепторами тока воздуха. У паука Tegenaria волосок заканчивается проксимально, под поверхностью тела двухдольчатым (на tarsus) или трехдольчатым (на tibia) шлемовидным образованием, в котором заключены два или три нейрона [76]. Каждый нейрон активируется смещением волоска только в одном направлении. Возбуждение нейрона создается, видимо, деформацией, которая возникает из-за того, что он перегибается через край шлемовидной структуры. Частота импульсации определяется как направлением, так и угловой скоростью смещения.
Сенсиллы (волоски) цервикальных волосковых пластинок насекомых функционируют как рецепторы положения в суставах. У медоносной пчелы (Apis mellifera) эти, а также колоколовидные сенсиллы стимулировались в том случае, когда сдавливался колпачок у основания волоска. Этот колпачок, состоящий из особого белка, охватывает специальный наружный сегмент дендрита (части биполярного нейрона). Можно думать, что такое сжатие конечной части наружного сегмента нервного волокна представляет собой специфическое стимулирующее воздействие [189].
У пустынной саранчи на голове имеются рецепторные волоски, чувствительные к ветру. С каждым волоском соединены эксцентрически дендриты одного и того же нейрона, а волоски торчат вперед под тем или иным углом. Ответ бывает максимальным, когда ветер дует с той стороны, куда направлен волосок [32]. Аккомодация происходит медленно.
Рецепторы вибрации
Сенсорные нейроны могут, кроме того, действовать как рецепторы вибрации.
Примером этого служат подколенные органы, обнаруженные в tibia некоторых групп насекомых и состоящие из нейронов, которые заполняют пространство между трахеями и наружным скелетом. Эти нейроны стимулируются колебаниями от 100 до 10 000 Гц [6].
Лирообразный орган вибрационной рецепции у пауков расположен проксимально от тарзо-метатарзальных суставов но-
Рецепторы
61
жек. Он состоит из ряда камер с параллельными поверхностями, имеющими вид щелей; каждая камера соединена маленьким отверстием с внутренним сосудом. В каждой поверхностной камере конечная нервная нить, лишенная внутренней структуры, проходит от конечного вздутия биполярной чувствительной клетки через маленькое внутреннее отверстие камеры к стенке камеры [170]. Эти вибрационные рецепторы чувствительны к частотам от 20 и до свыше 45 000 Гц и реагируют на пороговое смещение кончика ножки паука, равное 25 А. Вибрационные органы паука стимулируются движениями добычи в паутине, но разная настройка отдельных камер на специфические частоты не распространяется на вибрации, передаваемые по нитям паутины [192]. «Ухаживание» паука тоже связано с рецепторами вибрации.
Электрофизиологически показано, что у паукообразных сенсорный орган, состоящий из одной камеры и открывающийся в tarsus, чувствителен к звуку. В этой структуре с одной щелью нервное окончание лежит у наружной мембраны, а не у стенки камеры, как в лирообразном органе [120].
Все щелевые сенсорные органы паукообразных считаются механорецепторами [120].
Сенсорные эпителиальные клетки
Обонятельные клетки и палочки и колбочки в сетчатке позвоночных представляют собой высокоразвитые специализированные первичные сенсорные клетки (сенсорные нейроны), обладающие длинными центральными отростками. Погибшие зрительные клетки новыми не заменяются.
Но рецептором может быть и специализированная сенсорная эпителиальная клетка (вторичная сенсорная клетка), которая находится в тесном контакте с одним афферентным нервным волокном или более, как это имеет место во вкусовых рецепторах. Вторичные сенсорные клетки можно определить как модифицированные эпителиальные клетки.
У рыб описаны вторичные сенсорные клетки вкусовой чувствительности, такие же чувствительные, как первичные сенсорные обонятельные клетки [73]. Однако у •большинства позвоночных обоняние (при участии первичных сенсорных клеток) гораздо тоньше, чем вкус (вторичные сенсорные клетки). При помощи обоняния человек может обнаруживать некоторые вещества в концентрации всего 1/3000 той, какая требуется, чтобы почувствовать их на вкус.
Рассмотрим распределение вторичных сенсорных клеток в животном мире, чтобы узнать кое-что о тех типах рецепторных органов, в которых они могут играть роль.
52
Глава 11
Волосковые клетки
Волосковые клетки статоцистов могут быть вторичными сенсорными клетками у одних типов животных и первичными у других. Они найдены в статоцистах большинства типов животных,
А
