Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
• 10-18 А.
Хагивара и др. [83] установили, что порог импульсной активности в нервных волокнах боковой линии у трех видов гимнотид
2
Рис. 2.12. Сенсорные органы боковой линии гимнотидной рыбы Sternarchus
alblfrons [204].
Прерывистые линии и квадратики означают канальные нейромасты и алмазные ампулы. Точками показана плотность клубневидных электрорецепторов на площади 5 мм*. В четырех местах указано число клубневидных электрорецепторов на 1 мм’\ в любой зоне их гораздо больше, чем других органов боковой линии. У гимнотидных рыб клубневидные влектрорецепторы рассеяны по всему телу.
составляет 5—30 мВ/см. Повышение напряжения электрических толчков на 1—10% (50—1000 мкВ/см) вызывало в каждой серии нервных импульсов дополнительный импульс. Продление действия электрических толчков за пределы 3—4 мс не вызывало дополнительных нервных импульсов в серии. Очевидно, постоянная времени суммации рецепторов меньше 3—4 мс.
У гимнотид и мормирид найдены два основных вида электрорецепторов: тонические и фазические [14, 183]. Беннет [14] описывает ампулярные рецепторы как тонические, а клубневидные с замкнутыми, по-видимому, полостями — как фазические. Оба рецептора содержат рецепторные клетки; в ампулярном рецепторе клетки лежат в стенках ампулы, а в клубневидном вдаются в его внутреннюю полость (рис. 2-12).
Тонические ампулярные рецепторы чувствительны к электрической стимуляции низкой частоты, а клубневидные реагируют только на высокие частоты. Суга [183] указывает, что тонические рецепторы сигнализируют о длительной стимуляции, а фазические реагируют на ее изменение. Фазические клубневидные волокна (рецепторы) реагируют на электрические импульсы, испускаемые рыбой, и чувствительны к предметам, которые
Рецепторы
61
изменяют создаваемое рыбой собственное электрическое поле (рис. 2-13, А).
Различные клубневидные нервные волокна, по-видимому, не реактивны в каждый данный момент в отношении одного и того же аспекта ответа фазического рецептора на генерируемый рыбой электрический разряд.
Для ответа изменением частоты спонтанной активности на предъявление серебряной пластинки тоническим, ампулярным волокнам (рецепторам) не требуется, чтобы рыба давала электрические импульсы (рис. 2-13, В). А у клубневидных волокон
А Б В
I I, I 1.1 ад a..u.uд
4—|-I-
дщщщ,
1 1 1 "------: ш=г
Рис. 2.13. Ответы клубневидного и ампулярного волокон (Qymnotus
сагаро) ]/&?[.
Более высокие импульсы на А, 1—3 и импульсы на Б, 1 и В, 1 —S—ампулярные ответы, меньшие импульсы на А, 1 (по 4 на каждый электрический разряд) и А, 8 (по 3 на разряд)—клубневидные ответы. Электрические разряды рыбы зарегистрированы на нижних кривых А. 1—3. Пластиковая плитка, помещенная вблизи рыбы, повлияла на клубневидный разряд, но не на ампулярный. В клубневидной активности изменялись частота, латентные периоды и межимпу льсные интервалы (на А2 клубневидный ответ отсутствует). Искусственный положительный по отношению к голове электрический импульс угнетал ампулярный ответ, который потом снова возрастал, и, кроме того, возникал физический ,,oiV'-ответ клубневидного волокна (Б, 2). Импульс, отрицательный по отношению к голове, оказывал обратное действие (Б, 3). Спонтанная активность ампулярного волокна (В, /) могла быть ослеблена (В, 2) или усилена (В, 3) серебряной пластинкой. Разряды электрического органа временно прекращались перед Б и В.
(рецепторов) такие реакции зависят от разряда, генерируемого рыбой. Суга полагает, что в сигнализации об изменениях электрического поля, которые вызываются производимыми рыбой разрядами, ампулярные рецепторы играют не такую большую роль, как клубневидные.
Беннет [14] рассматривает также третий тип рецепторных органов клубневидного характера у мормирид. Этот тип состоит из двух видов рецепторных клеток, которые, очевидно, дают фазические реакции двух типов.
Голова мормиридной рыбы Gnathotiemus petersii с относительно слабой электрической генерацией покрыта рецепторными органами этих трех типов. Они разбросаны также по спинной и брюшной поверхностям рыбы вплоть до хвостовой области [13].
62
Глава II
Минков и др. [144] установили, что G. peterslt генерирует двухфазные электрические импульсы с четырьмя различными скоростями и с интервалами в 200 и 300 мс. Серии импульсов повторялись циклически, и частота их возрастала с ускорением тока воды.
Хардер и др. [84] показали, что G. petersii отвечает на электрическое раздражение повышением частоты импульсов (например, от 15 до 30—40 в 1с). Иногда этому учащению предшествовала пауза в генерации импульсов рыбой. Экземпляры с наибольшей чувствительностью реагировали на пороговую интенсивность поля около 0,7 мВ, приложенного к ограниченному участку тела. Наиболее чувствительной оказалась область между глазом и жаберной щелью.
Если все тело G. petersii находилось в равномерном поле, пороговая интенсивность равнялась 0,2—0,5 мВ/см. У Gymnarchus niloticus ответ на возбуждение переменным током частотой 800 Гц наблюдался лишь при условии, что все тело рыбы находилось в поле 20 мВ/см.
