Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Юмкм
Рис. 2-5. Рецепторы вибрации у водных беспозвоночных [92].
А. Личинка комара Chaoborus. Внизу в деталях показаны ветвистые щетинки, которые, как полагают, реагируют на колебание воды. Б. Щетинкочелюстное Spadella. Группа цилий (в центре), каждая из которых, по-видимому, выходит из сенсорного нейрона, и два пучка щетинок, которые считаются тактильными рецепторами. Цилий, как полагают, являются рецепторами вибрации; они расположены по периферии и чередуются с груп*
пами щетинок.
обладающих этими механорецепторными органами равновесия, которые появляются уже у кишечнополостных. Но у членистоногих статоцисты содержат хитиновые волоски, иннервируемые сенсорными нейронами [38].
Волосковые клетки статоцистов стимулируются усилием сдвига, которое создается изменением положения статолита — массы с большим удельным весом, чем у жидкости статоциста.
Рецепторы
63
Такая стимуляция осуществляется, когда организм перестает двигаться в горизонтальной плоскости.
Матурана и Сперлинг [138] отводили нервные импульсы от статоциста осьминога Octopus vulgaris. Они не обнаружили спонтанной активности, а записали реакцию, возникающую на угловое ускорение в одном направлении (против часовой стрелки). Статоцист осьминога, имеющий значение для сохранения позы и равновесия, реагирует также на низкочастотную вибрацию, передающуюся не по воздуху.
Рецепторы, чувствительные к току воды (реорецепторы), широко распространены в животном мире: если у беспозвоночных они представляют собой первичные сенсорные клетки [91], то рецепторы боковой линии у позвоночных — это вторичные сенсорные клетки.
У гребневиков, щетинкочелюстных и на клешнях и панцире омара имеются сенсорные нейроны, оканчивающиеся неподвижными цилиями или щетинками, которые служат рецепторами вибрации. Вероятно, так же обстоит дело у некоторых кишечнополостных. У личинки комара Chaoborus имеется несколько типов ветвистых вординок (рис. 2-5), которые, по-видимому, являются рецепторами вибрации [92]. Некоторые из них — вероятно, благодаря тому, что они организованы в группы или имеют веер щетинок, — обладают дирекциональной чувствительностью.
Водный жук вертячка (Gyrinus substriatus) обладает дирек-циоиальной чувствительностью к поверхностным волнам и другим колебаниям. Поверхностные волны с амплитудой в несколько микрометров вызывают реакцию, которая увеличивается с частотой. Рецепция стимула основана на вибрации, возникающей между жгутиком, который высовывается над водой, и pedi-cellus на каждой антенне [168].
Имеются сведения, что даже простейшее Halteria bifurcata чувствительно к движению воды или колебаниям, возможно, благодаря своим раздвоенным щетинкам [184].
Возбуждение вышеописанных рецепторов вибрации вызывает различные пищевые реакции или реакции избегания.
Водные позвоночные обладают вторичными сенсорными клетками в своих нейромастах (чувствительных бугорках). Это могут быть свободные нейромасты (рис. 2-6), как на поверхности тела у водных амфибий и рыб, или же канальные нейромасты {рис. 2-7), расположенные внутри системы боковой линии, которая имеется у большинства рыб. Вторичные сенсорные, или во-лосковые, клетки обычно снабжены каждая пучком сенсорных волосков — одной киноцилией и 30—40 стереоцилиями. Впрочем, волосковые клетки саламандры Necturus maculosus несут на себе только кииоцилию. По описанию Ароновой [5], у щуки киноцилия подвижная, а стереоцилии не двигаются.
54
Глава II
С поверхности волосковых клеток цилии вдаются в купулу из желатинозного слизистого вещества, которое лежит над сенсорной областью каждого нейромаста. В то время как купулы сво-
1
Рис. 2-6. Схематический разрез свободного нейромаста у личинки костистой
рыбы [202].
1—купула; 2—сенсорная клетка; S—опорная клетка; 4—киноцилия; 5—стереоцилия; 6—мантийная клетка; 7—нервное окончание; 8—нервное волокно.
бодных нейромастов, например у шпорцевой лягушки Xenopus laevis, часто имеют удлиненную форму и выдаются в водную среду (рис. 2-6), купулы канальных нейромастов с овальными дискообразными сенсорными полями, как у налима (Lata vulgaris), часто имеют сводчатую форму (рис. 2-7). Слизистые купулы содержат сеть микрофибрилл и прикрепляются этими микрофибриллами к цилии волосковой клетки [62].
Рецепторы
66
Тестер и Кендол [188] сообщают, что у акул происходит непрерывное пополнение слизистого вещества, из которого состоят холмообразные купулы над канальными нейромастами. Опорные клетки эпителия нейромаста, которые все время производят слизистое вещество, сами тоже постоянно замещаются. Аро-нова [5] наблюдала у щуки скопление митохондрий и значительное число секреторных гранул в апикальных частях опорных клеток.
Волосковые клетки нейромастов, очевидно, чаще всего являются механорецепторами, чувствительными к току воды [47].
Рис. 2-7. Канальный нейромаст [203].
Этот орган, состоящий из овальной сенсорной области, покрытой сводчатой купулой, лежит на дне канала боковой линии. Купула покрывает также зону мантийных клеток, окружающих сенсорную область.
