Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
432
III. Сенсорные системы
тельств наличия в этих аксонах импульсной активности в нормальных условиях весьма мало (см. рис. 17.8). В оптической пластинке окончания аксонов образуют множественные синапсы на интернейронах, называемых большими монополярными клетками (БМК). Как можно видеть на рисунке, эти клетки реагируют на сигналы фоторецепторов гиперполяризацией. Ответ опосредуется медиатором, возможно ацетилхолином. В пре-синаптическом окончании действует несколько факторов, которые объединенными усилиями увеличивают выход медиатора при низких интенсивностях сигнала. Сюда относится тот факт, что синапсы постоянно активны в темноте, что у них отсутствует порог для выделения медиатора, что фоновое освещение соответствует наиболее чувствительной части их рабочего диапазона и что отдельные окончания образуют множество синапсов. Эти особенности уже обсуждались в связи с другими рецепторами беспозвоночных, и мы увидим далее, что они равным образом свойственны и рецепторам позвоночных.
Центральные зрительные пути. На рис. 17.8 показаны основные синаптические связи для прямой передачи зрительной информации, но там не представлены контакты, посредством которых осуществляется взаимодействие информации от всех ом-матидиев для детекции движения и распознавания образов.
Основные центры зрительного пути показаны на рис. 17.9. Как можно видеть, путь идет от оптической пластинки через медуллярный центр к двойной структуре — лобуле с лобулярной пластинкой, а оттуда — в протоцеребрум. Исследования нейронов, находящихся в этих центрах и связывающих их, были начаты в конце XIX века и проводились методом Гольджи, а кульминацией стал исчерпывающий анализ, выполненный Н. Штраусфельдом (N. Strausfeld) в Гейдельберге в 1970-х годах. На рис. 17.9 приведен итог исследования некоторых сетей и их составных элементов, идентифицированных в процессе этого анализа. У нас нет места, чтобы описать эти сети детально; достаточно сказать, что в них используется большая часть принципов переработки сенсорной информации, которые мы обсуждали в гл. 11: дивергенция, конвергенция, латеральные взаимодействия, функциональная сегрегация, топографическое упорядочение.
Эта общая схема была развита в нескольких конкретных направлениях недавними работами. Например, синаптические контакты внутри оптической пластинки исследовались электронно-микроскопически; исследование дополнялось окрашиванием одиночных клеток и их идентификацией. В результате этой работы простые схемы переключений, изображенные на рис. 17.9, обросли плотью, приобретя вид схем локальной обработки сигналов с помощью разнообразных интернейронов —
17. Зрение
433
Дивергенция от коротких рецепторов к четырем параллельным релейным нейронам: пути латерального взаимодействия и адаптации
Дивергенция приблизительно к 20 оелейным нейронам: сегрегация ретинотопических путей в ансамбли -релейных клеток в колонках. Многослойное латеральное взаимодеиствие
ОДкМюге ш>$
Резкая конвергенция релейных нейронов колонки на несколько1 нисходящих волокон
Оптическая пластинка
Medulla
Лобулярная пластинка
Сегрегация окончаний релейных нейронов в функциональные слои внутри лобулярной пластинки и к нейронам,чувствительным к движению в большом поле
Сегрегация окончаний релейных нейронов в ретинотопические колонки нейронов в лобуле
Связи между механосенсорными волокнами первого порядка и нисходящими зрительными нейронами
Рис. 17.9. Сводная схема нейронной организации зрительной доли, иллюстрирующая последовательность переработки и передачи сигналов в протоцереб-рум. (Strausfeld, Nassel, 1981.)
схем, подобных имеющимся для сетчатки позвоночных. Другой пример: физиологи свели воедино сети, которые управляют определенными типами зрительного поведения. В настоящее время наиболее хорошо изученной, по-видимому, является система детекции движения у саранчи. Эта сеть настроена так, чтобы оптимально реагировать на быстрые движения маленьких объектов в поле зрения и обеспечивать прыжковую реакцию избегания. Элементы этой сети были идентифицированы по всему пути от зрительной периферии через мозг к торакальным мотонейронам, вызывающим прыжки. Та часть этой сети, из ко-
434
111. Сенсорные системы
торой информация поступает к гигантскому детектору движения в лобуле, показана на рис. 17.10. Здесь можно видеть, каким образом способы переработки сенсорной информации, рассмотренные выше, могут использоваться в какой-нибудь сети для определенной поведенческой функции. Иерархическая структура такого рода сетей и их отношение к управлению моторикой будут обсуждаться в главе 22.
Позвоночные
Значение зрения в жизни позвоночных соответствует тому вниманию, которое нейробиологи уделяют этому предмету. По-видимому, можно утверждать, что зрительная система позвоночных исследована во всех аспектах лучше других частей нервной системы. Некоторые из этих аспектов — например, оптика глаза — являются предметом специального изучения. Подходя к зрению с позиций нейробиологии, мы сконцентрируем внимание на свойствах клеток и синаптических сетях, чтобы понять некоторые принципы, лежащие в основе переработки зрительной информации. Мы сравним эти принципы у позвоночных и беспозвоночных, а также оценим, что они могут дать для понимания нервных механизмов зрительного восприятия.
