Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Сетчатка
Как уже упоминалось, глаз позвоночных работает по принципу создания изображения путем рефракции. Фоторецепторы вместе с нейронами, участвующими в синаптической передаче на двух первых уровнях переработки, размещены в тонком слое, называемом сетчаткой, в задней части глаза, где формируется изображение (см. рис. 17.4).
Фоторецепторы. Рецепторы располагаются в наружном (заднем) слое сетчатки. Этим глаза позвоночных отличаются как от сложных глаз беспозвоночных, в которых свет имеет прямой доступ к фоторецепторным мембранам, так и от глаза кальмара, хотя и работающего по рефракционному принципу, но имеющего фоторецепторы на внутренней (передней) поверхности. Предлагалось объяснение, что такая особенность размещения связана с эмбриогенезом сетчатки, развивающейся из мозгового пузыря. Во всяком случае потери света малы, так как сетчатка прозрачна.
Существует два типа рецепторов — палочки и колбочки (рис. 17.11). У обоих типов наружные сегменты — это модифицированные реснички. Они содержат стопки мембранных дисков, образуемых складками плазматической мембраны. Мемб-
ДНИ
Торакальные
мотонейроны
Рис. 17.10. Центральные зрительные пути саранчи, обеспечивающие детекцию движения. А и Б. Рецепторные синапсы на дендритном дереве клетки ЛГДД. ПКАМ — передний коксальный аддукторный мотонейрон; ПТ —передний тормозный мотонейрон сгибателя голени; ОТ — общий тормозный мотонейрон; НКДД — нисходящий контралатеральный нейрон — детектор движения; Дейт — дейтоцеребрум; НИДД — нисходящий ипсилатеральный нейрон — детектор движения; ДНП — дорсальный нескрсщенный пучок; БМРГ — мотонейрон быстрого разгибателя голени; ЛГДД — лобулярный гигантский детектор движения; ЛТС — латеральная тормозная сеть; Ло — лобула; МНП — медиальный нескрещенный пучок; ЗП — зрительный ререкрест; ЗТ — задний тормозный мотонейрон сгибателя голени; Подгл. — подглоточный ганглий; th 1—3 — торакальные ганглии. В и Г. Проекции аксона клетки ЛГДД в торакальных сегментах Д. Выходные синапсы клетки ЛГДД на нейронах третьего торакального ганглйя. (Rowell et al., in: Strausfeld, Nassel, 1981.) ¦ ,
436
III. Сенсорные системы
Ко.
Б
Темнота Свет
Р04 I
Ресничка
cGMP-зависимое фосфорилирование Gfjg механизма
б
Ножка
Рис. 17.11. А. Схемы колбочкового и палочкового фоторецепторов позвоночных, показывающие основные черты строения этих клеток и пути прохождения темнового тока. Б. Возможные рецепторные механизмы: a — cGMP играет роль посредника, связывающего поглощение света в мембранном диске с закрыванием Ыа+-каналов в плазматической мембране; б—возможная роль Са2+ как посредника (Hubbel, Bownds, 1980).
ранные диски содержат молекулы фотопигментов: родопсина — в палочках и родственных ему молекул, чувствительных к красному, зеленому и синему свету — в колбочках. От дистальных концов рецепторов мембранные диски постоянно отщепляются, а в проксимальной части синтезируются новые. Размещение рецепторов в наружном слое сетчатки, по-видимому, облегчает удаление сброшенных мембран. Колбочки рептилий и птиц содержат в своих внутренних сегментах масляные капли разного цвета — фильтры, вносящие вклад в цветовое зрение; это дополнительная польза от наружного размещения рецепторов.
Что касается цветового зрения, то у большинства млекопитающих оно развито в ограниченной степени в связи с тем фактом, что первые млекопитающие, по-видимому, были ночными животными. Цветовое зрение возникало вторично главным образом в линии, ведущей к приматам, в связи с переходом к дневному образу жизни. Как указывал Т. Голдсмит (Т. Goldsmith) из Йельского университета, наша система цветового зрения построена на базе не очень подходящей сетчатки. Поэтому она лишена таких специальных приспособлений, как масляные капли или элементы, чувствительные к ультрафиолетовому излучению, которые делают сетчатку птиц совершенным инструментом и для дневного, и для ночного зрения.
/7. Зрение
437
Рис. 17.12. Записи реакций одиночных изолированных палочковых фоторецепторов жабы. А. Всасывающий электрод приближается к наружному сегменту рецептора, отделенному от кусочка сетчатки. Б. Наружный сегмент засасывается в электрод. Небольшие части наружного сегмента стимулируются полосками света, а электрод регистрирует мембранные токи, пропорциональные продольным токам, текущим вдоль наружного сегмента.
В. Рецепторные потенциалы; при слабом освещении (нижние записи) видны дискретные события, которые при более сильном освещении (верхние записи) сливаются, создавая видимость плавной градуальной реакции. Обратите внимание на то, что это записи мембранного тока (в пА=10“12 А); отклонение вверх соответствует току, вызывающему гиперполяризацию мембраны, что характерно для фоторецепторов позвоночных. Интенсивность света дана в фотонах*мкм~2*с-1. (Baylor et al., 1979.)
В главе 8 мы обсуждали тот факт, что реакция рецепторов— это медленный градуальный потенциал, а в главе 11 указали на проблему генерации этого потенциала после исходного взаимодействия фотонов с родопсином. Суть данной ситуации суммирована на рис. 17.11. При низких уровнях освещения имеется постоянный темновой ток, обусловленный относительно высокой производимостью для Na+. Действие света заключается в закрывании Ыа+-каналов и гиперполяризации мембраны. В настоящее время есть два основных объяснения
