Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
448
III. Сенсорные системы
Рис. 17.17. Упрощенная схема взаимоотношений между колонками (слоями) глазодоминантности и ориентационными колонками в зрительной коре. Показаны также пути из латерального коленчатого ядра к простым клеткам и от них — к сложным клеткам, как это постулируется в иерархической схеме. В действительности колонки не столь точно ортогональны друг другу, как это показано здесь. (Hubei, Wiesel, 1974.)
зированная схема, показывающая, каким образом эти два типа колонок могут комбинироваться, образуя гиперколонки, изображена на рис. 17.17.
Колонки глазодоминантности были продемонстрированы разными анатомическими методами, например с помощью транспорта меченых аминокислот из одного глаза (см. гл. 4). Самая эффектная демонстрация колонок обоих типов основана на комбинированном использовании транспорта аминокислот и 2ДГ-метода (рис. 17,18). Заметьте, что и в случае рис. 17.17, и в случае рис. 17.18 лучше говорить о сериях, или рядах, колонок, а не об отдельных колонках. Отметим также, что колонки глазодоминантности и ориентационные колонки пересекаются на экспериментальном материале более причудливо, чем на идеализированной модели — обычный недостаток реального мира!
Большой интерес представляет нейронная организация каждой колонки. Первоначальное предположение Хьюбела и Визе-ля заключалось в том, что весь набор реакций — от простых до сложных — можно объяснить с помощью простой модели, Э
Рис. 17.18. Демонстрация колонок в коре в виде рядов или слоев. А. Обезьяне вводили в один глаз 3Н-пролин и через 2 недели мозг подвергали радиоавтографии. Рисунки представляют собой монтаж срезов, сделанных тангенциально через слой IVc зрительной коры. Светлые линии — полосы глазодо-минантности, выявленные радиоактивной меткой, при наблюдении под микроскопом в темном поле. Б. Та же обезьяна; оставшийся глаз стимулировали вертикальными полосами после систематических инъекций 14С-2ДГ. Полосы, выявленные с помощью радиоавтографии, соответствуют ориентационным колонкам. (Hubei et al., 1978.)
450
17. Зрение
Кора Таламус Верхнее Таламус двухолмие
Рис. 17.19. Схема синаптической организации зрительной коры, показывающая последовательные (А) и параллельные (Б) связи входных волокон из таламуса и множественные выходные пути, начинающиеся от клеток разных слоев.
которой окончания аксонов из ЛКЯ конвергируют на простые клетки, а те потом конвергируют на сложные клетки. Такая модель получила название последовательной или иерархической. Однако в последние годы анатомы обнаружили, что аксоны из ЛКЯ образуют контакты как с простыми, так и со сложными клетками. Физиологи установили, что с простыми клетками связаны клетки ЛКЯ, получающие входные сигналы через Х-аксоны, а со сложными — через Y-аксоны. Таким образом, обнаружились параллельные связи с простыми и сложными клетками, что породило параллельную модель. Две указанные модели представлены на рис. 17.19. Соответствующие две концепции отнюдь не исключают друг друга; переработка информации внутри корковых функциональных единиц, по-видимому, не является ни параллельной, ни последовательной, а опирается на оба типа связей. Каким образом они взаимодействуют, чтобы обеспечить рассмотренные функциональные свойства корковых нейронов, — это активно исследуется в настоящее время.
III. Сенсорные системы 451
Литература
Baylor D. A., Lamb T. D., Yau K.-W. (1979). The membrane current of single rod outer segments, J. Physiol.» 288, 589—611; ibid., Responses of retinal rods to single photons, pp. 613—634.
Dowling J. E.t 1979. Information processing by local circuits: the vertebrate retina as a model system. In: The Neurosciences, Fourth Study Program (ed. by F. O. Schmitt and F. G. Worden), Cambridge, Mass., MIT Press, pp. 163—182.
Eakin R. M. (1965). Evolution of photoreceptors, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 30, 363—370.
Goldsmith Т. H, (1980). Hummingbirds see near ultraviolet light, Science, 207, 786—788.
Gordon M. S., 1972. Animal Physiology: Principles and Adaptations, New York, Macmillan.
Hubbell W. L.t Bownds M. D. (1979). Visual transduction in vertebrate photoreceptors, Ann. Rev. Neurosci., 2, 17—34.
Hubei D. H.t Wiesel T. N. (1974). Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex, J. Comp. Neurol., 158, 267—294.
Hubei D. H., Wiesel T. N., Stryker M. P. (1978). Anatomical demonstration of orientation columns in macaque monkey, J. Comp. Neurol, 177, 361—380.
Knowles A., Dartnall H. J. A. (1977). The photobiology of vision. In: The Eye, Vol. 2B (ed. by H. Dawson), New York, Academic.
Land M. F. (1981). Optics and vision in invertebrates. In: Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/6B, Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates, B: Invertebrate Visual Centers and Behavior I (ed. by
H. Autrum), New York, Springer, pp. 471—594.
Laughlin S. (1981). Neural principles in the visual system. In: Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/6B,; ibid., pp. 133—280.
