Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
438
111. Сенсорные системы
связи между этими событиями; они представлены на рис, 17.11* Согласно одному объяснению, в темноте Иа+-канал поддерживается открытым благодаря cGMP-зависимому фосфорилиро-ванию белка этого канала; изомеризация родопсина запускает последовательность реакций, ведущих к ферментативному разложению cGMP, что вызывает дефосфорилирование канального белка и закрывание канала. Согласно второму предполагаемому механизму, изомеризация родопсина освобождает Са2+„ который был заключен в мембранных дисках, а повышение внутриклеточной концентрации Са2+ ведет к закрыванию Na+-каналов. В обоих случаях имеет место усиление: несколько
молекул претерпевшего изомеризацию родопсина влияют на многие участки проводимости мембраны. Текущие работы направлены на выбор одной из этих двух гипотез «второго посредника». Необходимые эксперименты затрудняет высокая метаболическая активность рецепторов и большая проводимость в покое.
Прямое измерение дискретных реакций на одиночные фотоны в отдельных фоторецепторах осуществили Д. Бэйлор (D. Baylor) и его сотрудники из Станфордского университета с использованием изящного метода регистрации. Они брали маленькие кусочки сетчатки жабы, отделяли одиночные палочковые рецепторы и аккуратно засасывали их в кончик микропипетки (рис. 17.12А, Б). Затем они освещали наружный сегмент тонкой полоской света. Результирующая реакция палочки, обусловленная закрыванием ^+-каналов, приводила к изменению величины тока, текущего через мембрану, что обсуждалось ранее. Для замыкания электрической цепи этот ток должен был распространяться электротонически вдоль палочки. Плотное закупоривание кончика электрода палочкой создавало высокое сопротивление этому продольному току, что обеспечивало падение напряжения, достаточное для регистрации электродом.
Используя этот метод, Бэйлор с сотрудниками обнаружили, что даже при очень слабом освещении можно зарегистрировать незначительные флуктуации потенциала, которые представлены на рис. 17.12В (нижняя запись). Они пришли к выводу, что каждая флуктуация—это дискретное событие, вызванное фотоизомеризацией одиночной молекулы родопсина одним фотоном. Они подсчитали, что квантовый ток равен 1 пА (10~12 А), а соответствующее изменение проводимости очень близко к тому, что наблюдается в одиночных каналах нервно-мышечного соединения, чувствительных к ацетилхолину. Дискретное событие в нервно-мышечном соединении представляет собой резкий переход канала от закрытого состояния к открытому, которое длится всего около 1 мс (см. гл. 9). В отличие от этого график.
17. Зрение\
439
квантовой реакции фоторецептора имеет закругленную форму и она длится несколько секунд. Считается, что это отражает действие внутреннего посредника на плазматическую мембрану фоторецептора в нескольких участках.
При более сильном освещении дискретные события сливаются, и запись реакции приобретает вид гладкой кривой (рис. 17.12В). Обратите внимание на сходство этих реакций с реакциями рецепторов беспозвоночных, обсуждавшимися ранее.
Тот факт, что рецепторы позвоночных в норме реагируют на свет лишь градуальными потенциалами, вместе с аналогичными данными для беспозвоночных свидетельствует о практической универсальности этого свойства фоторецепторов животных. Такое сходство тем более удивительно, что реакция на освещение у беспозвоночных — это деполяризация, а у позвоночных — гиперполяризация. Учитывая сходный градуальный характер этих реакций, возможно, не следует удивляться тому, что многие свойства рецепторов беспозвоночных, которые мы обсуждали, мы находим и у позвоночных. Сюда относятся: наличие потенциал-зависимых каналов для Na+ и К+, в норме маскируемых другими видами проводимости; высокая чувствительность к слабым сигналам в пресинаптическом окончании, усиливаемая благодаря потенциал-зависимым проводимостям; множественные синаптические контакты с нейронами второго порядка. Эти и другие свойства суммированы и сопоставлены на рис. 17.13.
Нейронные сети сетчатки. Общее строение сетчатки уже обсуждалось в главе 11. Можно напомнить, что в сетчатке имеется пять основных типов клеток: рецепторы, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки, и что они образуют последовательные слои, обеспечивающие как прямую передачу сигналов, так и латеральные взаимодействия. Среди синаптических контактов между этими клетками есть несколько специализированных типов, обсуждавшихся в главе 5.
Первые систематические внутриклеточные отведения от клеток всех типов осуществили Ф. Верблин и Дж. Даулинг (F. Werblin, J. Dowling) в Университете Джонса Гопкинса в 1968 г. Эти эксперименты были проведены на сетчатке американского протея (Necturus). Клетки этой сетчатки имеют крупные тела, удобные для микроэлектродного исследования. Сводка полученных результатов представлена на рис. 17.14. Схема составлена так, что слева показаны реакции каждой клетки на центрированное пятно света, а справа — на засветку окружения.
Из этой схемы можно извлечь три существенных момента. Во-первых, не только рецепторы, но и горизонтальные и бипо-
