Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 162

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 156 157 158 159 160 161 < 162 > 163 164 165 166 167 .. 168 >> Следующая

440
III, Сенсорные системы
а Б
Рис. 17.13. Сходство реакций и функций интенсивность — реакция у рецепторов и интернейронов первого порядка в сетчатках безпозвоночных (А) и позвоночных (Б). Несмотря на различия в полярности, градуальные реакции рецепторов обоих типов (ретинулярных клеток насекомых и колбочек позвоночных) демонстрируют широкий динамический диапазон, относительно небольшие его сдвиги при световой адаптации и наличие постоянного фонового сигнала (------)). Релейные нейроны (монополярные и биполярные клет-
ки) также реагируют медленными потенциалами, но имеют узкий динамический диапазон, который сдвигается при смене фоновой интенсивности, так что эти клетки почти не отражают интенсивности постоянного фонового засвета. Сравнение реакций на точечный стимул • и большое световое пятно (О) показывает, что оба интернейрона испытывают латеральное торможение. (Рисунок и подпись из Laughlln, 1981.)
лярные клетки дают только градуальные реакции на стимуляцию. Эти клетки до сих пор служат самым ярким примером безымпульсных нейронов в нервной системе позвоночных. Амакриновые клетки также в большинстве случаев создают градуальные потенциалы, хотя они генерируют и по нескольку небольших импульсов, которые могут способствовать надежной передаче сигналов по их длинным дендритным отросткам. Большие потенциалы действия генерируют только ганглиозные клетки, что согласуется с их функцией — ролью выходных нейронов сетчатки.
17. Зрение \
441
Рис. 17.14. Синаптические] взаимодействия в сетчатке позвоночных по данным внутриклеточного отведения от нейронов протея Necturus. А. Реакции, регистрируемые в центре пятна света (полоска сверху). Б. Реакции на периферии. Р — рецептор; Би — биполярная клетка; Г — горизонтальная клетка; Ам — амакрино-вая клетка. (Dowling, 1979.)
Во-вторых, имеется заметная разница в реакциях на стимуляцию центра и периферии. Соответствующие потенциалы биполярной клетки имеют разные знаки, а ганглиозная клетка (Gi) отвечает возбуждением на центральную и торможением на периферическую стимуляцию. Это является выражением фундаментального свойства организации рецептивных полей ганглиозных клеток — антагонизма между центром и периферией. Поскольку реакции рецепторов всегда только постепенно убывают при сдвиге стимула на периферию, эти данные показывают, что антагонизм между центром и периферией обусловлен организацией синаптических связей внутри сетчатки: в них участвуют главным образом элементы с латерально ориентированными отростками — горизонтальные и амакриновые клетки.
В-третьих, ганглиозная клетка (G2) изображенная на рис. 17.14, демонстрирует кратковременные реакции в моменты включения (on) и выключения (off) стимула. Такой тип реакции особенно подходит для передачи информации о движущихся стимулах. Это свойство также обусловлено синаптическими связями, главным образом сложными взаимодействиями амак-риновых клеток.
29—Э8б
442
III, Сенсорные системы
Разные виды животных различаются по объему синаптической обработки, производимой в их сетчатках. Среди самых сложных в этом отношении сетчаток можно назвать сетчатки лягушки и жабы. Как было показано в новаторской работе Матураны, Леттвина (Н. Maturana, J. Lettvin) и их сотрудников в Массачусетском технологическом институте в 1960 г., ганглиозные клетки лягушки могут быть настроены на один из нескольких признаков зрительных стимулов, в том числе на неподвижную границу, выпуклую границу, движущуюся границу, а также либо на снижение, либо на повышение освещенности. Некоторые клетки имеют столь острую настройку, что они представляются буквально «детекторами насекомых»! Интересно отметить, что сложные сетчатки обнаружены и у некоторых млекопитающих (например, у кролика), и у низших позвоночных, так что последовательного филогенетического усложнения тут нет. Однако тот факт, что высшие млекопитающие (например, кошки и приматы) имеют относительно простые сетчатки, рассматривается как выражение энцефализации нервного контроля, т. е. тенденции к смещению сложной переработки от периферических отделов к центральным, где возможны взаимодействия с другими сетями. Мы вернемся к этой теме, когда будем обсуждать зрительную кору.
У млекопитающих ганглиозные клетки распадаются на несколько четких морфологических типов, и каждый имеет особые функциональные свойства. Они суммированы в табл. 17.2. Мы увидим далее, что эти свойства продолжают проявляться в отдельных каналах вплоть до зрительной коры.
Центральные зрительные пути
Аксоны ганглиозных клеток идут по внутренней поверхности сетчатки и, объединившись, образуют зрительный нерв. Это вторая пара черепных нервов, по своему эмбриогенезу — часть центральной нервной системы. Положение и связи зрительного нерва рассмотрены в главе 3. У низших позвоночных зрительный нерв проецируется преимущественно в зрительную часть крыши среднего мозга — tectum opticum (см. рис. 3.6). Как уже обсуждалось в главе 10, сетчатка представлена (картирована) в тектуме упорядоченным образом, ретинотопически. Исследование отдельных клеток показало, что у лягушки и жабы клетки тектума прекрасно приспособлены для детекции специальных видов движения и пространственных отношений, что позволяет им узнавать жертву (например, червя или муху) и запускать охотничье поведение или хищника — и запускать реакции избегания.
Предыдущая << 1 .. 156 157 158 159 160 161 < 162 > 163 164 165 166 167 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed