Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 157

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 159 160 161 162 163 .. 168 >> Следующая

Глазки
Глазки морского желудя (из усоногих ракообразных) обладают большей частью тех достоинств, которые нейробиологи ищут в простых системах беспозвоночных: малым количеством клеток (3—5), большими размерами клеточных тел (диаметр 30—100 мкм) и простотой доступа к ним. Их единственной известной функцией является восприятие тени движущегося поблизости объекта и обеспечение защитного «теневого рефлекса». Стимуляция одного из этих фоторецепторов включением света вызывает рецепторный потенциал, величина которого градуально нарастает с ростом интенсивности света, как показано на рис. 17.5. Эта реакция деполяризационная; входящий ток, вызывающий изменение мембранного потенциала, переносится ионами Na+ и Са2+. Как можно видеть из рис. 17.5, реакция имеет сложное развитие во времени: за начальным фазическим всплеском следует адаптация и переход к медленному снижению в статической фазе. Адаптация обусловлена несколькими факторами, в том числе уменьшением входящего Ыа+-тока из-за возрастания внутриклеточной концентрации Са2+ и изменением свойств мембраны из-за потенциалзависимой К+-проводимости. Таким образом, хотя эта реакция и безымпульсная, она тем не менее определяется несколькими механизмами, которые включают потенциалзависимые процессы. Изучение этого простого
/7. Зрение
427
— Аксон пк,
— Сома пл.
— Аксон пл.
Аксон сгп.
О +1
Сома сгп.
Сома пк.
Рис. 17.5. А. Схема медиального фоторецептора усоногого рака Balanus. Б. Внутриклеточный рецепторный потенциал при четырех различных интенсивностях света, зарегистрированный в соме и в окончаниях аксона. В. Кривые зависимости реакции от интенсивности, построенные по записям, аналогичным приведенным, для динамического пика (пк) реакции, статического плато (пл) и следовой гиперполяризации (сгп). (Hudspeth, Poo, Stuart, in: Laughlin, 1981.)
рецептора позволило прийти к заключению, выраженному С. Лафлином (S. Laughlin) из Канберры следующим образом: «Нервная мембрана — это многокомпонентная система, обладающая большой функциональной пластичностью». Это согласуется с комментариями к главе 8, и далее в главе 30 мы приведем другие свидетельства общего характера этого утверждения.
Клетки глазков имеют аксоны диаметром 10—20 мкм и длиной до 10 мм или около того, которые идут в надглоточный ганглий. Эти аксоны не проводят потенциалов действия: как показано на рис. 17.5, рецепторные потенциалы пассивно распространяются по аксону к аксонным окончаниям. Из-за большого диаметра аксона пассивно распространяющийся потенциал затухает лишь умеренно. В окончаниях, как оказалось, имеет место частичная компенсация этого затухания посредством потенциалзависимых Са2+-каналов. В присутствии тетра-этиламмония (ТЭА), блокирующего ток, выходящий через К+-каналы, окончания генерируют Са2+-потенциалы действия. Благодаря этому механизму даже слабый сигнал может вызвать значительное увеличение внутриклеточной концентрации Са2+ в данном окончании, что в свою очередь может усилить выде-
28*
428
III. Сенсорные системы
V
Рис. 17.6. Некоторые подходы к пониманию работы латерального глаза мечехвоста Limulus. А. Схема строения омматидия. Б. Модель функциональной организации эксцентрической клетки. В. Электрическая модель эксцентрической клетки и ее отношений с другими клетками. (А — Ratliff, Hartline, Miller; Б — Knight et al.; В — Purple, Dodge, in: Laughlin, 1981.)
ление из этого окончания нейромедиатора. Это может служить моделью для изучения общих синаптических механизмов регуляции и усиления.
Сложный глаз
Limulus. Мечехвост (Limulus) имеет несколько глаз, в том числе два дорсальных глазка и вентральный глаз. Благодаря простому строению и доступности они стали первой простой системой для исследования зрительных механизмов; использование этого препарата Хартлайном (Hartline) и его сотрудниками для выяснения основных принципов латерального торможения обсуждалось в главе 11. Здесь мы хотим продолжить обсуждение свойств данных фоторецепторов.
Сложный глаз Limulus состоит примерно из 800 оммати-диев. У поверхности каждого омматидия имеется роговичная линза. Позади нее по кругу располагается 10—15 рецепторных (ретикулярных) клеток (рис. 17.6). Как и у других членистоногих. зонами фоторецепции здесь являются микроворсинки,
17. Зрение
429
переплетение которых образует структуру, называемую рабдо-мом. В центре этой рецепторной группы проходит дендрит от клетки, тело которой лежит глубже других и смещено в сторону, что дало основание назвать ее эксцентрической клеткой. Это модифицированная рецепторная клетка: у нее мало микроворсинок, но имеется длинный толстый аксон; она является главной выходной нервной структурой омматидия (рис. 17.6).
Внутриклеточные отведения показали, что фоторецепторы электрически связаны с дендритом эксцентрической клетки. По этой причине на выходе эксцентрической клетки представлен результат суммирования входных сигналов от всех фоторецепторов. Электрические синапсы здесь однонаправленные: они пропускают ток от рецепторов к дендриту эксцентрической клетки, но не в обратном направлении. Это предотвращает наложение электрической активности эксцентрической клетки на реакции фоторецепторов.
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 159 160 161 162 163 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed