Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Целая молекула родопсина имеет мол. массу 28000. Она связана с плазмалеммой фоторецепторной клетки. Схематическое изображение этой молекулы, пронизывающей мембрану и выходящей с обеих сторон за ее пределы, приведено на рис. 17.2Б. Для мембранных дисков фоторецепторов позвоночных подсчитано, что молекулы родопсина составляют до 80% белка мембраны; отсюда видно, насколько фоторецепторы специализированы для поглощения фотонов.
В клетках, специализированных для фоторецепции, мы обнаруживаем еще одно проявление универсальности: у большинства видов фоторецепторная часть клетки состоит из топких отростков типа волосков. В некоторых случаях это реснички или модификации ресничек; в других случаях это микроворсинки или их модификации. Р. Икин (R. Eakin) из Калифорнийского университета в Беркли сделал обзор вариаций этих структур у разных видов и высказал предположение о существовании двух главных линий эволюции фоторецепторов. Как показано на обобщающей схеме (рис. 17.3), имеется линия плоские черви — кольчатые черви — членистоногие, в которой для размещения родопсина и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом, и линия кишечнополостные — иглокожие — хордовые, в которой для этой цели используются модифицированные реснички. Хотя в этих линиях встречаются исключения (как всегда в биологии), такая схема дает хорошее представление о разнообразии рецепторов; кроме того, она демонстрирует важность волосовидных отростков для сенсорного преобразования. Икин предположил, что мембраны ресничек и микроворсинок обеспечивают плоскостное размещение молекул фотопигментов для наиболее эффективного поглощения фотонов.
Беспозвоночные Типы глаз
Простейший орган, специализированный для восприятия света, — это группа клеток в неглубокой ямке на поверхности тела; он называется глазком (рис. 17.4А). Такой орган имеется у кишечнополостных и, следовательно, вместе с нейромастом
Членистоногие
Цилиарная линия
Позвоночные ^Головохордовые
Первичнотрахейные
Простейшие
'Рис. 17.3. Гипотетические линии эволюции светочувствительных клеточных 'структур. Имеются две главные линии: в одной используется модификация ;ресничек, в другой идет ^совершенствование рабдома. (Eakin, 1968.)
17. Зрение
425
А
Б
В
Г
Хрусталик
Кристаллический конус
Рабдом
Рис. 17.4. Различные типы глаз беспозвоночных. А. Глазок. Б. Глаз типа камеры-обскуры. В. Сложный глаз. Г. Хрусталик и сетчатка. (Knowles, Dartnall, 1977, с упрощениями.)
является одним из первых специализированных сенсорных органов, возникших в процессе филогенетического развития. Главная его функция — ощущать интенсивность света. Глазки, должно быть, делают это достаточно эффективно, так как они имеются у многих беспозвоночных животных, включая общественных насекомых.
Для того чтобы глаз мог обеспечивать истинное зрение, он должен обладать способностью формировать изображение. Существуют три основных способа для осуществления этого, и беспозвоночные все эти способы используют. Простейший основан на принципе камеры с крошечным отверстием, в которой изображение формируется узкими пучками лучей, идущими от объекта через отверстие. По такому принципу сконструирован х-лаз моллюска Nautilus (рис. 17.4Б). Из-за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете.
Намного более эффективный способ формирования изображения состоит в том, чтобы собирать свет, идущий по многим каналам. Если эти каналы расположены так, что они направлены в разные стороны, большое поле зрения будет проецироваться на маленькую рецепторную поверхность, создавая тем самым эффект усиления. Если это достигается с помощью многих отдельных каналов, называемых омматидиями, орган называют сложным глазом (рис. 17.4В). Такие глаза характерны для членистоногих. Как отмечали Ноулс и Дартналл (A. Know-
28—986
426
III, Сенсорные системы
les, J. Dartnall), глаз этого типа имеет следующие преимущества:
«1) Большая глубина резкости делает его чувствительным к движению на любом расстоянии; 2) относительно малая длина светового пути в ом-матидии обеспечивает минимальную потерю УФ-излучения и тем самым, в сочетании с отсутствием хроматической аберрации, характерной для линзовых систем, позволяет ему работать в очень широком диапазоне длин волн; 3) рецепторные клетки можно расположить так, чтобы глаз был чувствителен к плоскости поляризации света».
Приобретение сложным глазом этих преимуществ сопровождалось снижением разрешающей способности, которая максимальна у глаз рефракционного типа. В глазу последнего типа изображение формируется благодаря преломлению света линзами. Сформированное изображение фокусируется на рецепторной поверхности, называемой сетчаткой. Конечно, это похоже на линзовую систему и пленку современного фотоаппарата. Рефракционные глаза встречаются у ряда моллюсков, например у осьминога, и характерны для всех позвоночных (рис. 17.4Г).
Глазки и сложные глаза интенсивно изучались нейробиологами; здесь мы кратко рассмотрим примеры этих двух типов.
