Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
17. Зрение\
44$
Таблица 17.2. Сводка различных морфологических типов
ганглиозных клеток сетчатки и их функциональных свойств у кошки
X Y W
Морфология
Размер ганг Средний Большой Варьирующий
лиозной клет
ки
Число Много; в основном Мало, в основном Мало
в ямке на периферии
Аксоны Со средней скоро С большой скоро С варьирующей
стью проведе стью проведе скоростью про
ния ния ведения
Места проеци Латеральное ко Латеральное ко Латеральное ко
рования ленчатое ядро ленчатое ядро, ленчатое ядро,
Функции верхнее дву верхнее дву
холмие (и ме холмие
диальные ин-
терламннар-
ные ядра)
Пространст Линейная Нелинейная Смешанная
венная сум-
мация
Чувстичтель- + + + +
ность к дви-
жению
Чувствитель Нет Нет Имеется (у неко
ность к на торых клеток)
правлению
Антагонизм Имеется Имеется
Имеется (у прима Нет
тов)
У млекопитающих зрительный нерв проецируется также в латеральное коленчатое ядро (ЛКЯ) таламуса (рис. 17.15). Входы в верхнее двухолмие — гомолог зрительного тектума — продолжают обслуживать среднемозговые рефлексы, существенные для охотничьего поведения и реакции избегания. Большую часть этих входов составляют Y-аксоны, которые идут от ганглиозных клеток периферических частей сетчатки, настроенных на детекцию движения на периферии поля зрения. В противоположность этому в ЛКЯ идут и Х-, и Y-аксоны. Х-аксоны отходят главным образом от ганглиозных клеток центральной ямки (fovea), куда проецируется центр поля зрения и где острота зрения максимальна.
29*
444
III. Сенсорные системы
Рис. 17.15. Схема центральных зрительных путей человека. Обратите внимание на особенности проецирования полей зрения на сетчатку, частичный перекрест зрительных нервов и упорядоченную проекцию латерального коленчатого тела (ЛКТ) таламуса на первичную зрительную кору в затылочной доле. (Popper, Eccles, 1977.)
У низших позвоночных два зрительных нерва пересекаются (образуют перекрест), так как каждый идет в тектум и таламус противоположной стороны. У большинства этих животных глаза располагаются по бокам головы, так что перекрывание полей зрения незначительно. Однако у большинства млекопитающих глаза расположены на передней части головы и два поля зрения частично перекрываются. Соответственно этому у них обычно имеет место лишь частичное перекрещивание волокон зрительных нервов. Такая ситуация у приматов изобра-
/7. Зрение
445
жена на рис. 17.15. Как можно видеть, ипсилатеральные волокна идут от наружной (височной) половины сетчатки, которая воспринимает стимулы из внутренней (назальной) половины поля зрения. В ЛКЯ входные сигналы от двух глаз остаются изолированными в ряде слоев, прежде чем направляются в зрительную кору.
Кроме зрительных проекций в среднем мозге и таламусе недавно была обнаружена проекция в гипоталамусе. Она имеет значение для регуляции суточных ритмов, что мы будем обсуждать в главе 26.
Зрительная кора
Корковое представительство. На рис. 17.15 показано, что у человека ЛКЯ проецируется в затылочную долю коры мозга. Эта проекция определяет первичную зрительную кору, которую физиологи называют областью VI, а анатомы — полем 17. Как и в других сенсорных системах, в зрительных путях сохраняется точный топографический порядок, благодаря которому карта сетчатки, а следовательно, и поле зрения, проецируется на кору. Ямка (fovea), где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства, аналогично тому как в других сенсорных корковых зонах области с наивысшей чувствительностью также доминируют в картах.
По сложившемуся представлению, единственную точную ретинотопическую карту содержит только поле 17, а смежным полоскам коры (полям 18 и 19) приписаны нетопографические «ассоциативные» функции. Недавние исследования показали, что здесь, как и в слуховой и соматосенсорной коре, имеется больше представительств периферических полей, чем предполагалось ранее. Ситуация в относительно простой коре низшего млекопитающего — ежа — изображена на рис. 17.16А; можно видеть, что там имеется две карты сетчатки — области VI и VII. В отличие от этого у обезьяны имеется целый ряд дополнительных представительств: два из них (ДМ и МТ) указаны на рисунке, а всего их, возможно, на полдюжины больше. Большинство этих дополнительных карт обнаружено в областях, раньше считавшихся «ассоциативными».
