Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Затем эти данные были подтверждены для других видов. У большей части млекопитающих в первичной слуховой коре находится область с крупной и подробной картой, называемая AI. В нескольких других областях имеются добавочные представительства. Кроме того, как уже говорилось, входы от таламуса имеются еще в нескольких областях, которые не организованы тонотопически, например АН.
Правильная последовательность частотных полос в тонотопическом представительстве у таких животных, как, например, кошки, и у человека отражает широкий диапазон звуков, на которые возможна реакция. Что же в таком случае сказать о летучей мыши, которая пользуется специальными голосовыми сигналами для эхолокации как своего рода радаром? Рассмотрим один пример — усатую летучую мышь. Эхолокационный звук, издаваемый этим животным, представляет собой почти чистый тон частотой 61 кГц (гораздо выше границы человеческого слуха). Специализация летучей мыши для восприятия такого сигнала начинается на периферии, где волокна слухового нерва с относительно широкими кривыми настройки обнаруживаются по всему частотному спектру, но волокна с характеристической Частотой 61 кГц обладают чрезвычайно острой настройкой.
416
III. Сенсорные системы
Рис. 16.15. Тонотопическая организация слуховой коры кошки (А) и летучей мыши (Б). Эр — задняя эктосильвиева извилина; О — островок; Вис—височная область. Частотные полосы на картах коры даны в кГц. (Woolsey; Мег-zenich et al.; Suga, in: Suga, 1978.)
В зоне коры Al имеется тонотопическая организация, но она искажена чрезвычайно широким представительством для 61 кГц (рис. 16.15); его можно считать аналогом обширной области для большого пальца в соматосенсорной коре или широкой зоны для центральной ямки сетчатки в зрительной коре» т. е. участков с наибольшей разрешающей способностью. Острое разрешение в этой слуховой области служит для детектирования доплеровских сдвигов между испускаемым звуком и его отражением, по которым летучая мышь определяет, приближается или же удаляется бабочка или другая добыча.
Функциональные единицы. Ввиду трудности обнаружения тонотопической организации в слуховой коре, пожалуй, не удивительно, что здесь получено меньше четких свидетельств колончатой функциональной организации, чем в соматосенсорной или зрительной системе. Однако при движении, перпендикулярном к поверхности, электрод характерным образом встречает в разных слоях единицы, которые отвечают на одну и ту же частоту, что, по-видимому, указывает на тот же принцип функциональной организации, что и в других системах. Области одинаковых частот, разумеется, имеют форму полосок, а не колонок. Далее, недавние опыты показывают, что при тестировании тонами, подаваемыми в оба уха, в корковых клетках возникает или суммация возбуждения (В) от обоих ушей (ВВ),
16. Слух
417
Рис. 16.16. Отношение тонотопических полос (А) к бинауральным полосам (Б) в слуховой коре кошки. Изочастотные полосы лежат под прямыми углами к бинауральным полосам (ВВ — нейроны, возбуждаемые стимуляцией обоих ушей; ВТ — нейроны, возбуждаемые стимуляцией контралатерального уха и тормозимые ипсилатеральным ухом). Сочетание бинауральной и изочастотной полос образует гиперполосу, или гиперколонку. AI — первичная слуховая область, ПСП — переднее слуховое поле. Частоты даны в кГц. (Middlebrooks et al., in: Merzenich,
Kaas, 1980.)
20
или возбуждение (В) от контралатерального уха и торможение
(Т) от ипсилатерального (ВТ). Клетки, дающие ответы ВВ и ВТ, образуют полоски, которые пересекают под прямым углом полосы одинаковых частот (рис. 16.16), Такое наложение полосок с разными функциональными свойствами, как мы увидим, имеется также в зрительной коре.
Литература
Davis Н., Silverman S. R1970. Hearing and Deafness, New York, Holt, Rhine-hart and Winston.
Diamond J. 7\, 1979. The subdivisions of neocertex: a proposal to revise the traditional view of sensory, motor, and association areas. In: Progress in Psychobiology and Physiological Psychology (ed. by J. M. Sprague and A. N. Epstein), New York, Academic, pp. 2—44.
Eagles E. L. (ed.), 1975. The Nervous System, Human Communication and its Disorders, New York, Raven.
Eisner N.t Popov A. V. (1978). Neuroethology of acoustic communication. In: Advances in Insect Physiology, Vol. 13 (ed. by J. E. Treherne, M. J. Berrid-ge, and V. B. Wigglesworth), New York, Academic, pp. 229—355.
418 III. Сенсорные системы
Qoiambos R., Davis H. (1943). The response of single auditory-nerve fibers to acoustic stimulation, J. Neurophysiol.* в, 39—57.
Gordon M. S., 1972. Animal Physiology: Principles and Adaptations, New York, Macmillan.
Lewis D. B.t Gower D. ЛГ, 1980. Biology of Communication, New York, John Wiley.
Lorente de No R. (1933). Anatomy of the eighth nerve. III. General plan of structure of the primary cochlea nuclei, Laryngoscope, 43, 327—350.
Merzenich М. M.t Kaas J. (1980). Principles of organization of sensory-perceptual systems in mammals, Proc. Psychobiol. and Psychol, Vol. 9 (ed. by J. M. Sprague and A. N. Epstein), New York, Academic, pp. 2—43.
