Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
В покое эксцентрическая клетка обладает фоновой активностью, имеющей вид эпизодических низкоамплитудных волн деполяризации, называвшихся вначале «волнами Индла» по имени открывшего их исследователя. Они представляют собой реакции фоторецепторов на воздействие одиночных фотонов, переданные в эксцентрическую клетку через электрические синапсы. При световой стимуляции эти дискретные события сливаются в градуальный рецепторный потенциал, который деполяризует мембрану (см. также рис. 17.12 внизу). Имеются свидетельства того, что ионные свойства мембраны, обсуждавшиеся выше для фоторецепторов морского желудя, в большей или меньшей степени приложимы также к случаю генерации рецепторного потенциала у Limulus.
Рецепторный потенциал вызывает потенциалы действия, в которых закодированы интенсивность и временной ход стимуляции и которые передают эту информацию в центральную нервную систему. Импульсы возникают в аксоне на некотором расстоянии от тела клетки. Механизм электротонического распространения рецепторного потенциала к аксону подобен рассмотренному в главе 8 для рецепторов растяжения рака. От аксона отходит некоторое число коллатералей, образующих сплетение под омматидием. Внутри этого сплетения коллатерали связаны реципрокными и последовательными синапсами. Они образуют сети, обеспечивающие латеральные тормозные взаимодействия.
Большая работа, проделанная на этом типе глаза, завершилась полным описанием данной системы на языке системного анализа. Краткое резюме модельных исследований эксцентрической клетки приведено на рис. 17.6. Нелинейная модель такого типа может полностью описать передаточные функ-
430
III. Сенсорные системы
дни эксцентрической клетки. К сожалению, существующее описание в математических терминах выходит за пределы знаний большинства биологов. Как сокрушенно заметил Лафлин, «.. .этот анализ — значительное достижение, [но] пока скучные ядра Винера не обретут плоть и кровь биологических процессов, они будут оставаться в сфере упражнений и математической абстракции».
Насекомые. Наиболее развитые сложные глаза имеются у членистоногих, особенно у таких подвижных животных, как насекомые. Глаза насекомых интенсивно изучались, и мы для своего обсуждения выберем несколько примеров.
Большие глаза насекомых типа комнатной мухи знакомы каждому, кто близко разглядывал их после взмаха хлопушкой (рис. 17.7). Каждый глаз содержит мозаику примерно из 10 000 отдельных омматидиев. Эти омматидии достигают более высокого развития, чем у Limulus. В состав одного омматидия входит восемь рецепторных клеток, каждая из которых является особенной, доступной для идентификации клеткой с характерной морфологией и локализацией. От каждой клетки по всей длине отходят тысячи микроворсинок, которые образуют раб-домер. Роговичная линза фокусирует входящий свет таким образом, что он, как по воронке, идет по рабдомеру, где осуществляется фоторецепция. В отличие от фоторецепторов Limulus фоторецепторы насекомых сами имеют длинные аксоны, которые проецируются в первую зону синаптической передачи и интеграции в оптической пластинке непосредственно под глазом.
От этих фоторецепторов, от их окончаний в пластинке и от интернейронов пластинки были осуществлены внутриклеточные отведения; на рис. 17.8 суммированы полученные данные. Можно видеть, что рецепторный потенциал представляет собой градуальную деполяризацию, как и в других фоторецепторах беспозвоночных. В реакции на слабую стимуляцию (верхняя запись) виден «шум». Считается, что эти небольшие отклонения отражают как флуктуации числа фотонов, так и шум преобразования, связанный с молекулярными флуктуациями в каналах проводимости. Обратите внимание на усложненную форму реакции при больших интенсивностях (нижняя запись), предположительно отражающую сложную природу проводимости мембраны, обсуждавшуюся выше. Между фоторецепторами имеются многочисленные электрические синапсы, функцией которых, по-видимому, является увеличение отношения сигнал/шум и повышение эффективности поглощения фотонов.
Передача рецепторного потенциала по аксону к аксонным окончаниям — пассивное электротоническое распространение; как и в других примерах, которые мы рассматривали, свиде-
Рис. 17.7. А. Голова мухи (спереди); видны большие сложные глаза. Б. Вид сзади; справа на разрезе показаны связи сетчатки сложного глаза (R) со следующими отделами зрительного пути — оптической пластинкой (L) и медуллярным центром (М). Выделен один омматиднй с его проекциями на
пластинку и в медуллярный центр. В. Относительно слабая разрешающая способность сложного глаза наглядно представлена изображением человека со сложными глазами, которые были бы сравнимы по остроте зрения с человеческими. Каждая нарисованная фасетка в действительности представляет 10 000 фасеток. (А, Б — MeinerUhagen, 1977; В — Kirshfeld, in: Land, 1981.)
Релейный нейрон
Клеточное тело Деполяризация Аксон
Рис. 17.8. Градуальные рецепторные потенциалы (ответ на световую стимуляцию), зарегистрированные в разных участках в глазу стрекозы. Длительность стимулов 500 мс; калибровка потенциалов (вертикальные отрезки) 10 мВ. (Laughlin, 1981.)
