Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Каким образом эти корковые зоны связаны с сетчаткой? Недавние исследования позволяют предположить, что связь устанавливается через волокна, которые сначала проецируются в верхнее двухолмие, а затем переключаются в области таламуса, называемой подушкой (pulvinar). Эти связи показаны на рис. 17.16Б. Подушка — часть таламуса, которая становится особенно заметной у приматов. Таким образом, имеется несколько параллельных путей от периферии через разные ядра
446
III. Сенсорные системы
±
t
BKfl
¦< вд
Рис. 17.16. Сравнение зрительных корковых областей у примитивного млекопитающего и обезьяны. А. Мозг ежа; показаны зрительные зоны (VI и VII) и другие области коры: соматосенсорная (SI и SII), слуховая (Aud), височная (Т) кора. Б. Пути к разным зрительным зонам коры у обезьяны. Все эти пути топографически упорядочены; между таламусом и корой связи двусторонние. Параллельные пути для ганглиозных клеток сетчатки типов X, Y hW не показаны. Сокращения: ДМ — дорсомедиальная зрительная
зона; ВКП — внутренний комплекс подушки, состоящий из центрального (Ц), медиального (М) и заднего (3) отделов; ЛКЯ — латеральное коленчатое ядро; МТ — средневисочная зрительная зона; ВД — верхнее двухолмие; VI и VII — первичная и вторичная зрительные зоны. (Merzenich, Kaas, 1980.)
таламуса к различным областям коры. В этих отношениях сходство с соматосенсорной и слуховой системами поистине удивительно.
Каковы функции этих различных параллельных путей? Согласно недавнему обзору Д. ван Эссена (D. van Essen) из Калифорнийского технологического института, прямой путь через латеральное коленчатое ядро в первичную (стриарную) кору, по-видимому, обеспечивает тонкий анализ образов. Непрямые пути через верхнее двухолмие и подушку к нестриарным кортикальным зонам, видимо, имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание, детекция движения и управление движениями глаз. Многочисленные связи между различными центрами обеспечивают интенсивные взаимодействия на всех уровнях переработки зрительной информации.
Функциональные единицы. Открытие Ст. Куффлером (St. Kuffler) в 1953 г. организации рецептивных полей ганглиозных клеток по типу «центр — периферия» не только стало основой наших представлений о сетчатке, но и дало ключ к пониманию тайн коры, которая до тех пор казалась слишком сложной, чтобы ее можно было изучать, используя клеточный анализ. Вооружившись этим методом, Д. Хьюбел и Т. Визель
17. Зрение
447
в лаборатории Куффлера сделали первый шаг в сторону центра, осуществив отведения от одиночных клеток ЛКЯ. Они обнаружили мало отличий от свойств ганглиозных клеток. Ободренные, они взялись за зрительную кору. Путем тщательного контроля зрительных стимулов они сумели выяснить логическую последовательность переработки зрительных сигналов и высказали несколько простых предположений относительно того, какая организация коры могла бы это обеспечить. Их работа вызвала огромный поток статей, которые расширили и модифицировали исходные открытия и концепции во многих направлениях. Однако для целого поколения подход Хьюбела и Визеля стал пробным камнем практически для всех других работ в этой области. Новый подход не только стимулировал выдвижение гипотез о механизмах, лежащих в основе зрительного восприятия, но и воодушевил тех, кто работал на других частях нервной системы, показав, что и в сложной системе можно разобраться. Признанием этой заслуги явилось присуждение этим ученым Нобелевской премии в 1981 г.
Основные открытия Хьюбела и Визеля начались с установления того факта, что в первичной зрительной коре единственными элементами с антагонизмом центра и периферии являются окончания входных волокон от ЛКЯ. Простейшее свойство корковых клеток — реагирование только на световые полосы или границы определенной ориентации в определенном месте поля зрения. Клетки с такими свойствами называются простыми клетками. Более сложной является реакция на полосу или границу определенной ориентации, но предъявляемую в любом месте поля зрения. Клетки с таким свойством, сигнализирующие об ориентации независимо от положения, называются сложными клетками. К другому типу относятся реакции на полосы определенной длины и ширины; ранее они назывались сверхсложными; некоторые исследователи рассматривают их как вариации двух первых типов. Клетки можно классифицировать не только по этим свойствам, но и по тому, с каким глазом они больше связаны (по глазодоминантности), а также по чувствительности к движению.
С помощью того же метода вертикального погружения электрода, который использовал Маунткасл для соматосенсорной коры, Хьюбел и Визель обнаружили, что реакции клеток, встречающихся при одном погружении микроэлектрода, как правило, запускаются либо одним, либо другим глазом. Это заставило предположить, что клетки организованы в перемежающиеся колонки глазодоминантности. Аналогично этому было обнаружено, что все клетки по данному ходу электрода, как правило, настроены на одну и ту же ориентацию границы или полосы. Так были выявлены ориентационные колонки. Идеали-
