Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Волокна от передней конечности тоже раздваиваются при входе в спинной мозг, но их конечные назначения лроще. Одна ветвь принимает участие в местных рефлекторных сетях, а другая восходит к ядрам дорсального столба в передней части спинного мозга. Этот восходящий путь через медиальный лем-
14. Мышечное чувство и кинестезия
365
Рис. 14.11. Восходящие пути, несущие сенсорную информацию от мышц и суставов. Сравните с соматосенсорными путями, показанными на рис. 13,13. (По Carpenter, 1976, и Brodal, 1981, с изменениями.)
ниск к таламусу, таким образом, сходен с путем кожных аф-ферентов, как было показано в предыдущей главе.
Разные центральные связи, вероятно, отражают разные функции задних и передних конечностей. Так, например, спинно-мозжечковый путь служит для интеграции мышечной и суставной информации с мозжечковыми механизмами, необходимыми для сенсомоторной координации и поддержания мышечного тонуса и позы. Это особенно важно для работы задних конечностей в стоячем положении и при локомоции. В отличие от этого передние конечности тесно связаны с шеей и головой; их прямые связи с лемнисковыми путями, по-видимому, отражают более дискриминативные функции передней конечности, в том числе манипуляцию лапой или кистью руки. Поэтому разделение этих двух путей, возможно, отражает функциональную специализацию, которая играла важную роль в эволюции приматов.
366
111. Сенсорные системы
Кора и кинестезия
Восходящие пути, несущие информацию от мышц и суставов, входят в медиальный лемниск и заканчиваются в задневентральном ядре таламуса (рис. 14.11). Эти волокна кончаются топографически, так же как окончания кожных волокон. Отсюда информация от мышц и суставов переключается на кору. В коре эти субмодальности имеют свои собственные специфические области, тесно связанные с множественными представительствами соматосенсорной системы. Как было указано в связи с рис. 13.17Б, главным корковым представительством для мышц служит область За, которая получает иннервацию в особенности от волокон 1а, идущих от мышечных веретен. Представительство некоторых мышечных афферентов имеется в поле 5 теменной доли, а представительство различных глубоких тканей — в поле 2 (рис. 13.17Б).
Эти корковые представительства обнаружены недавно благодаря современным методикам с использованием в качестве метки пероксидазы хрена и регистрации активности одиночных нейронов у необездвиженных животных. Они привели к пересмотру наших представлений о восприятии движения. Как было указано выше, традиционная точка зрения состояла в том, что наше восприятие положения суставов, а также движений суставов и мышц создается только суставными рецепторами. Раньше предполагали, что проприоцепторы принимают участие только в подкорковых и подсознательных мышечных рефлексах. Казалось, это подтверждается поведенческими исследованиями на испытуемых, у которых суставы пальцев были инфильтрированы местноанестезирующим препаратом, вызывающим потерю чувства положения.
Эта концепция начала рушиться, когда было найдено, что лишь относительно малое число суставных рецепторов настроено на физиологический диапазон среднего положения голеностопного сустава, как было указано выше. Затем П. Мэтьюз, И. Мак-Клоски и Г. Гудвин (P. Matthews, I. McCloskey, G. М. Goodwin) провели в Оксфордском университете в 1972 г. тщательные поведенческие исследования, показавшие, что при местной анестезии всех кожных афферентов от руки чувство положения пальцев сохранялось. Это значило, что мышечные афференты имеют доступ к механизмам восприятия, а для этого должны существовать проекции афферентных путей от мышц к коре. Работа последних лет, как мы видели, подтвердила наличие таких связей.
Мышечные и суставные афференты не только имеют доступ к соматосенсорной ко)ре, но и переключаются также 'на двигательную кору. Это показано на рис. 14.12, где приведены
14. Мышечное чувство и кинестезия
367
^----1—Корковая клетка
Стимул
] 1 мВ
Сгибание ПФ
Лучевое отведение в ПФ 250 мс
Рис. 14.12. Ответ нейрона (А) в двигательной коре бодрствующей обезьяны на сгибание сустава у основания среднего пальца (пястно-фаланговый [П-Ф] сустав). Нейрон не отвечал на движения других типов: на сгибание проксимального межфалангового сустава (П-МФ) (Б), локтевое (латеральное) отведение сустава П-Ф (В) и радиальное (медиальное) отведение сустава П-Ф (Г). (Lemon, Porter, 1976.)
результаты опыта Р. Портера и Р. Лемона (R. Porter, R. Lemon), поставленного на нен*аркотизированной обезьяне в Австралии в 1976 г. Отведение производили от идентифицированного проекционного нейрона (пирамидной клетки) в двигательной коре, который, как можно видеть, дает резкий ответ на движение в одиночном суставе пальца. Данные, подобные этим, расширяют наше представление о механизмах параллельной и последовательной переработки информации, лежащих в основе восприятия, в том числе о сенсорных механизмах в двигательных областях. В главе 22 будет рассмотрен вопрос о том, как это может быть связано с кинестезией и «чувством усилия».
