Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Наконец, рассмотрим случай активного сокращения при ин-тактной гамма-иннервации у нормальной кошки (рис. 14.9Г). Как и на рис. 14.8Б, фоновый разряд усиливается, но, кроме того, сенсорные окончания продолжают давать импульсы во время одиночного сокращения, и поэтому пауза не возникает. На эту роль гамма-волокон впервые указал JI. Лекселл (L. Lek-sell) в 1945 г., и она подтверждена в классической серии работ К. Хантом (С. Hunt) и Ст. Куффлером (St. Kuffler) в Университете Джонса Гопкинса в 50-е годы. Благодаря такому устройству мышечное веретено остается под напряжением во время мышечного сокращения и может, таким образом, сигнализировать о происходящих изменениях нагрузки. Раздельная гамма-иннервация волокон с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой (см. рис. 14.9Г) делает возможным раздельную регуляцию динамической и статической реактивности сенсорных окончаний, что увеличивает точность сенсорных сигналов.
Рецепторы в суставах
Сустав, как правило, заключен в сумку из плотной соединительной ткани, в которую вплетены сухожилия мышц. В суставных сумках заложено несколько видов сенсорных рецепторов.
14. Мышечное чувство и кинестезия
363
Рис. 14.10. А. Сенсорные рецепторы, иннервирующие коленный сустав. Рецепторы типа I сходны с окончаниями Руффини в коже. Рецепторы типа II имеют форму уплощенных телец Пачини. Рецепторы типа III сходны с сухожильным органом Гольджи. Рецепторы типа IV представляют собой немие-линизированные нервные окончания, подобные окончаниям болевых волокон. (Brodal, 1981.) Б. Кривые настройки нервов суставных рецепторов для разных положений сустава у кошки, а. Популяция волокон, охватывающая большую часть диапазона положений сустава (Skoglund, 1973); б. Популяция волокон, покрывающая только крайние части этого диапазона. Пунктирные линии — отведения активности от первичных окончаний мышечных веретен в антагонистических мышцах вокруг голеностопного сустава. Эта активность мышечных рецепторов, которую Бёрджес и др. (Burges et al.) назвали оппонентным частотным кодом, способствует ощущению положения сустава. (По Burges et al., 1982.)
Каждый из них, по-видимому, представляет собой видоизмененный вариант соответствующего рецептора в коже. Их классифицируют следующим образом (рис. 14.10). Тип I состоит из мелких телец, лежащих вокруг веточек тонких миелинизирован-ных волокон, похожих на концевые органы Руффини в коже. Они отвечают на растяжение медленно адаптирующимися разрядами. Тип II представляет собой крупное тельце, снабженное миелинизированным волокном средней толщины. Оно напоминает тельца Пачини и подобно им быстро адаптируется. Тип III состоит из крупных, густо ветвящихся миелинизированных волокон. Они находятся в сухожилиях близ сумки и напоминают сухожильные органы Гольджи; этот тип обладает высоким порогом и медленной адаптацией. Тип IV представляет собой свободные нервные окончания тонких немиелинизированных волокон, сходных с окончаниями в коже.
Эта обильная иннервация заставляет думать, что сенсорная информация от суставов связана с чувством положения. Ран-
864
III. Сенсорные системы
ние опыты показали, что рецепторы типа I настроены на узкие углы в пределах движения сустава (рис?. 14.10). Высказано предположение, что их медленно адаптирующиеся разряды сигнализируют о положении сустава, а быстро адаптирующиеся рецепторы типа II являются детекторами ускорения. Так создается прекрасно настроенная система для сигнализации о положении сустава. Эти данные представляются тем более убедительными в свете поведенческих данных о том, что мышечные рецепторы, по-видимому, не участвуют в чувстве положения.
Однако в последние годы такое представление относительно конкретной функции, выполняемой суставными и мышечными афферентами разных типов, отвергнуто. Повторное исследование медленно адаптирующихся волокон показывает, что большая их часть разряжается только в крайних точках движения сустава и лишь редко в среднем диапазоне, где требуются сигналы в нормальных физиологических пределах положения и движения (рис. 14.10). В то же время накапливается все больше данных об участии мышечных рецепторов в кинестезии. Мы вернемся к этим вопросам при обсуждении корковых механизмов.
Восходящие пути
Как мы уже видели, информация от мышц и суставов поступает в спинной мозг по группам разных аксонов — от самых крупных миелинизированных аксонов (типы I и II), идущих от мышечных рецепторов, до нескольких типов волокон, идущих от суставных рецепторов. По характеру этих групп передние и задние конечности не различаются, но в спинном мозгу связи и восходящие пути для тех и других различны.
Волокна от задней конечности раздваиваются в спинном мозгу. Одна ветвь кончается в нем и принимает участие в сегментарных рефлекторных сетях (гл. 20) или связывается с клетками ядра столба Кларка, которое сообщается с мозжечком по спинно-мозжечковому пути (гл. 22). Эти волокна также отдают коллатерали к ядру с несколько таинственным названием «ядро Z», сигналы от которого в свою очередь переключаются через медиальный лемниск на таламус. Эти связи суммированы на рис. 14.11.
