Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
377
помощью жужжалец в каких-то отношениях напоминает способ использования гироскопа для стабилизации самолётов и подводных лодок.
Позвоночные
Фундаментальность природы статоциста как детектора гравитации отражается в том факте, что аналогичная структура, называемая отолитовым органом, имеется и у всех позвоночных. Кроме того, с этим органом у них связаны один или несколько каналов для восприятия вращения, которые за их форму называют полукружными каналами. Вместе взятые, отоли-товый орган и полукружные каналы образуют вестибулярный аппарат. В ходе эволюции отолитовый орган дал начало отростку, который превратился в орган слуха — улитку. Вся эта структура в целом имеет очень сложную геометрию, которую старые морфологи (возможно, будучи в замешательстве) окрестили лабиринтом, а поскольку все его части разграничены мембранами, весь аппарат называют также мембранным лабиринтом.
Ключевые этапы эволюции лабиринта представлены на рис. 15.7. На этих схемах также указана локализация рецепторных клеток. Отолитовый орган разделен на два мешочка — саккулус и утрикулус, и рецепторные клетки группируются в макуле каждого мешочка. Каждый полукружный канал имеет расширение (ампулу), внутри которого рецепторы группируются в гребешки.
Структура рецепторов. Сенсорные элементы вестибулярного аппарата были представлены схематически на рис. 15.2; более детально они показаны на рис. 15.8. Здесь мы опять убеждаемся во всемогуществе тонкого волоска как сенсорной структуры. От каждой волосковой клетки отходит простая ресничка, называемая киноцилией. Это настоящая ресничка, содержащая кольцо из 9 пар микротрубочек. Кроме того, от каждой волосковой клетки отходит какое-то число стереоцилий. Эти тонкие отростки заполнены цитоплазмой и заключены в трехслойную плазматическую мембрану; по форме они скорее похожи на микроворсинки, чем на настоящие реснички. Они всегда короче киноцилии и уменьшаются по высоте с удалением от нее (рис. 15.8).
Описанные выше черты строения присущи волосковым клеткам обеих макул отолитового органа и гребешков полукружных каналов. Но вспомогательные структуры, окружающие эти волоски, конечно, совершенно различны. В макулах поверх волосков лежат отолиты. Они в основном состоят из кристаллов карбоната кальция, называемых отокониями, которые склеены
Рис. 15.7. Эволюция лабиринта позвоночных. А. Миксина. Б. Лягушка. В. Птица. Г. Млекопитающее. С. ant. — передний гребешок; С. lat — латеральный гребешок; С, post. — задний гребешок; М, comm. — macula communis; М. lag. — macula lagenae; M. negl. — macula neglecta; M. sacc. — макула сак-кулуса; M. utr. — макула утрикулуса; Pap. bas. — базилярный сосочек. (Wer-sall, Bagger-Sjoback, 1974.)
Киноцилия
Стереоцилия
Волосковая клетка типа II
Эфферентное
нервное
окончание
Афферентное
нервное
окончание
Опорная клетка
Чаша афферентного нервного окончания
т Синаптическая полоска
Эфферентное
нервное
окончание
Рис. 15.8. Детали строения сенсорных клеток из лабиринта млекопитающих. Обратите внимание на два типа клеток, различающихся размерами афферентного окончания. Отдельно показано расположение единственной кино-цилии по отношению к рядам стереоцилий. (Wersall, Bagger-Sjoback, 1974.)
15. Чувство равновесия
379
Латерально
Вперед
Назад
Медиально4
Рис. 15.9. Функциональная организация лабиринта. А. Макула с покрывающей ее отолитовой мембраной. Б. Различие ориентации волосков макулы. В. Гребешок ампулы; показано, как волоски выступают в желеобразный свод. (А — Spoend-lin; Б — Lindeman, in: Wilson, Mel-vill-Jones, 1979; В — Wersall, Bagger-Sjoback, 1974.)
вместе желеобразным веществом, образуя толстую отолитовую мембрану (рис. 15.9). В то же время в гребешках волоски входят в своего рода желеобразный свод, который простирается до другой стороны ампулы (рис. 15.9).
380
IIL Сенсорные системы
В связи с тем что киноцилия располагается с одной стороны от группы стереоцилий, вся группа волосков оказывается ориентированной в направлении киноцилии. Каждая совокупность рецепторов имеет характерную ориентацию. Как показано на рис. 15.9, в макуле саккулуса по разные стороны от средней линии волоски ориентированы в противоположные стороны. В макуле утрикулуса волосковые клетки ориентированы радиально по направлению к периметру, где ориентация меняется на противоположную. Вследствие этого движения головы, приводящие к смещению отолитовых мембран и верхушек гребешков, вызывают не просто массовое и сходное возбуждение соответствующих рецепторов. Эта ситуация отлично отражена в следующей цитате из О. Левенштейна (О. Loewenstein):
