Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
У ракообразных обнаружены статоцисты более сложного типа. У краба, например, имеется большой статоцист, который лежит против антеннального нерва, идущего от антенны к надглоточному ганглию. Статолит состоит из массы песчинок, слепленных вместе. Волоски, которые выступают из сенсорных клеток в полость, принадлежат к нескольким отчетливо различающимся типам (рис. 15.5). По внешнему виду их относят либо к крючковидным, либо к нитевидным. Некоторые из крючковидных волосков контактируют со статокониями, а некоторые оканчиваются свободно. Нитевидные волоски оканчиваются свободно в одной области статоциста. Как правило, волоски довольно длинные — до 800 мкм.
Активность аксонов этих сенсорных клеток регистрировали при различных условиях движения. Начиная с исследований Коэна (М. Cohen) в Орегоне в 1950 г., удалось получить довольно подробную картину активности клеток различного типа. Рецепторные клетки с крючковидными волосками, контактирующие со статолитом, дают медленно адаптирующиеся реакции на сгибание волоска (рис. 15.5). Поскольку статолит и стенки цисты являются трехмерными структурами, пространственная картина реакций всех сенсорных клеток, контактирующих со статолитом, обеспечивает животному трехмерное представление о его положении относительно силы тяжести. В отличие от крючковидных волосков нитевидные волоски отвечают на сгибание фазо-тонической реакцией (рис. 15.5). Поскольку эти волоски оканчиваются свободно, они в норме стимулируются движением жидкости внутри полости, вызываемым вращением животного, т. е. они чувствительны к угловому ускорению. Таким образом, различия в свойствах волосков и их взаимоотношениях со статолитом и движением жидкости позволяют ста-тоцисту сигнализировать как о положении тела в гравитационном поле, так и о величине углового ускорения при вращении тела.
15. Чувство равновесия
375
Рис. 15.5. Статоцисты омара. А. Расположение статоцистов. Б. Строение ста-тоциста; показана разница между крючковидными и нитевидными волосками. В. Различия в свойствах реакции крючковидных (I) и нитевидных (II) волосков на сгибание. Г. Строение основания крючковидного волоска и его-отношения с сенсорной клеткой. (Cohen, in: Marki, 1974, с изменениями.)
Другим беспозвоночным, имеющим статоцисты с такими же информационными возможностями, которые необходимы животным, передвигающимся быстро, является осьминог. В обоих случаях информация используется, чтобы вызвать рефлексы мускулатуры тела для поддержания равновесия. В состав этих рефлексов входят и компенсаторные движения глаз, которые позволяют животному поддерживать ориентацию глаз неизменной, несмотря на изменения положения тела. Все эти свойства имеют у позвоночных свои аналоги, развитые в еще большей степени.
Прежде чем закончить описание беспозвоночных, следует кратко остановиться на насекомых. Как уже отмечалось, у насекомых нет статоцистов; может показаться, что насекомым нужно путешествовать налегке, а статолиты представляют слишком большой груз, чтобы носить их с собой. Однако чувство равновесия для насекомых чрезвычайно важно, и соответствующую информацию им поставляет хитроумная система проприоцепторов. Эта система базируется на том же фундаментальном механизме волосковой клетки. Как показано на
25*
376
111. Сенсорные системы
Рис. 15.6. Волосистые пластинки в различных сочленениях рабочего муравья. 1 — сочленение между первым и вторым антеннальными сегментами; 2 — шейное сочленение; 3 — коксальное сочленение; 4 — абдоминальное сочленение; 5 — стебельковое сочленение; 6 — сочленение между вертлугом и тазиком; 7 — сочленение между головой и антенной. (MarkI, 1974.)
рис. 15.6, специализированные волосковые сенсиллы образуют волосистые пластинки, которые имеются в ряде сочленений. Было обнаружено, что волосковые клетки здесь чрезвычайно чувствительны к самым незначительным механическим смещениям. Благодаря этому получается, что действие силы тяжести на придатки тела определяет различные типы тонических реакций всего набора волосистых пластинок, формируя гравитационную систему отсчета для ориентирования мышечной активности насекомого. В определенном смысле весь экзоскелет насекомого выполняет функцию статолита других членистоногих и моллюсков, играя роль твердого материала, который оказывает стимулирующее действие на волоски; в обоих случаях гравитационную информацию поставляет весь пространственный комплекс тонически разряжающихся рецепторных клеток.
У насекомых имеется также механизм для восприятия вращения. У двукрылых насекомых для этой цели служат жужжальца. Они представляют собой два гантелевидных придатка, являющихся модифицированными задними крыльями. Когда насекомое летит, они быстро колеблются вверх и вниз. Изменения направления полета требуют поворота насекомого относительно своей оси, а это сопровождается появлением вращательных моментов и напряжений, которые стимулируют определенные волосковые клетки в основании жужжалец. Таким .образом, способ получения информации об угловом ускорении с
15. Чувство равновесия
