Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
«При теоретическом выяснении функций лабиринта Майгинд (Mygind) сравнивал макулу со сжатой кистью руки, держащей твердый предмет причудливой формы. Когда этот предмет поворачивается на ладони, мы замечаем изменения в совокупности контактов с его сложной поверхностью и точно локализуем места контакта... В этой ситуации тактильному чувству, основанному на работе случайной по виду сети из нервных окончаний, удается осуществлять распознавание образов; но тогда упорядоченная схема из ориентированных сенсоров макулы должна делать это еще лучше. Разница состоит в том, что тактильные ощущения мы осознаём, а об афферентных сигналах из лабиринта не получаем никакого представления.»
Механизмы преобразования. Волосковые клетки возбуждаются при наклоне волосков в направлении от стереоцилий к киноцилиям и тормозятся при смещении в противоположную сторону. По поводу зоны преобразования механического стимула, сгибающего волоски, в изменения электрического потенциала клеточной мембраны было высказано много предположений. Одна из возможностей — то, что это происходит на мембране киноцилии или в базальном тельце у ее основания (см. рис. 15.8). С другой стороны, высказывались предположения, что возникновение реакций может быть связано и со стереоци-лиями.
Этот вопрос был подвергнут непосредственному исследованию в недавних экспериментах А. Хадспета и Р. Джекобса (A. Hudspeth, R. Jacobs) в Калифорнийском технологическом институте. Они изолировали саккулус лягушки-быка и стимулировали волоски маленькими зондами, регистрируя внутриклеточными электродами потенциалы волосковой клетки. Типичные записи показаны на рис. 15.10. Затем с помощью очень тонких микроскальпелей удаляли киноцилию; было обнаружено, что реакция при этом не меняется. Стимуляция одной киноцилии реакций не вызывала. Был сделан вывод, что структурой, ответственной за процесс преобразования в волосковой клетке, являются стереоцилии. Ученые предположили, что киноцилии передают механический стимул стереоцилиям и, воз-
I----------------------1
100 мс
Рис. 15.10. Эксперименты, показывающие, что в волосковых клетках рецепторный потенциал генерируется стереоцилиями. А. Полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа фотография, на которой показана группа стереоцилий одной волосковой клетки после удаления единственной киноцилии. Б. Вид сверху, демонстрирующий, каким образом эта киноцилия (слева) была отогнута и удалена. В. Сходные рецепторные потенциалы, отведенные от нормальной волосковой клетки (а) и от волосковой клетки с отогнутой киноцилией (как на Б). Стимуляция — периодические отклонения пучка волосков вибрирующим щупом (в). (Hudspeth, Jacobs, 1979.)
382
III. Сенсорные системы
О 50 100 150 200 250 300
Время, с
Рис. 15.11. Реакции на вращение (угловое ускорение) всего животного (саймири), зарегистрированные в одиночных сенсорных волокнах полукружных каналов. (Fernandez, Goldberg, 1976.)
можно, участвуют в ориентировании волосковой клетки (о котором говорилось выше).
В отличие от волосковых клеток беспозвоночных, которые сами дают начало аксонам, у волосковых клеток позвоночных нет аксонов. Градуальная реакция рецепторов передается на окончания сенсорных волокон через химические синапсы. Недавние исследования показали, что эту передачу можно блокировать обычными методами, увеличивая концентрацию Mg2+ и уменьшая концентрацию Са2+. Как показано на рис. 15.8, некоторые волосковые клетки (тип II) контактируют с мелкими сенсорными окончаниями, тогда как другие (тип I) охвачены крупными окончаниями. Смысл этого различия пока неясен.
Сенсорные сигналы. Электрофизиологические исследования выявили связь между движениями головы и сигналами, передаваемыми по нервным волокнам. Для этого потребовалось разработать специальные держатели, позволяющие вращать животное вместе с регистрирующей аппаратурой. Типичные результаты, полученные таким путем С. Фернандесом и Дж. Голдбергом (С. Fernandez, J. Goldberg) в Чикаго, представлены на рис. 15.11. Прежде всего обратите внимание на высокую импульсную активность исследуемых волокон в состоянии покоя;, такой высокий «уровень отсчета» означает, что система может точно сигнализировать о торможении наравне с возбуждением. При малом постоянном угловом ускорении (наклонная часть записи стимула) частота импульсации нарастает до относительно стабильного уровня. Считается, что это отражает давление сместившейся эндолимфы на свод (купулу) гребешка,
/5. Чувство равновесия
383
амплитуда смещения которого определяется балансом между инерциальнымн силами жидкости и упругими силами, стремящимися вернуть свод в исходное положение. Когда достигается постоянная скорость, импульсация возвращается к уровню покоя после временного снижения (undershoot). Математически это соответствует тому, что реакция определяется интегрированием углового ускорения, вследствие чего сигнал становится пропорциональным угловой скорости головы. Осуществляя это, вестибулярный механизм точно выполняет математические операции, используя механические и электрические компоненты, как это делает аналоговый компьютер. При замедлении возникают сигналы противоположного знака — частота импульсов опускается ниже уровня покоя.
