Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Мышечные рецепторы млекопитающих
Как мы видели, для мышечных рецепторов млекопитающих характерно деление на веретена и сухожильные органы, а волокна веретен в свою очередь делятся на волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, причем те и другие обладают первичными и вторичными сенсорными окончаниями и отдельной гамма-моторной иннервацией. Это создает достаточно сложную систему, допускающую множество комбинаций сен-
14. Мышечное чувство и кинестезия
Рис. 147. Мышечное веретено лягушки. А. Микрофотография в темном поле веретена, укрепленного между двумя найлоновыми стерженьками (толщина 300 мкм); двумя тонкими линиями отмечен центральный участок. Б. Схема регистрирующего устройства с веретеном, укрепленным как на А. В. Схема тонкой структуры веретена; видно соотношение моторного и сенсорного окончаний с интрафузальным мышечным волокном. (А, Б — Ottoson, Shepherd; В — Karlson et al.; ссылки см. Ottoson, Shepherd, 1971.)
сорной сигнализации при разных состояниях мышечной активности. Многие из этих комбинаций изучены главным образом на мышцах задней конечности кошки (например, на m. soleus). Многие ученые приняли участие в этом исследовании, и на рис. 14.9 суммирована большая часть полученных данных. Ввиду столь многочисленных сочетаний сенсорной и моторной активности этот рисунок следует рассматривать медленно—каждую схему в отдельности.
24*
III. Сенсорные системы
О 100 200 300 400 500 а 0 100 200 300
Амплитуда растяжения, мкм Амплитуда растяжения, мкм
Рис. 14.8. Ответы мышечного веретена лягушки на растяжение разной скорости и величины. А. Импульсные ответы на растяжение с разной скоростью (1—3) до одной и той же длины: 1—130 мм/с; 2—13 мм/с; 3 — 5 мм/с. Б. Рецепторный потенциал, отведенный от сенсорного нерва после блокады импульсов местноанестезирующим веществом, добавленным в ванну с препаратом. В. Сравнение частот импульсации на динамическом пике и на статическом плато ответа. Скорость динамического растяжения 2,6 мм/с; частоты на статическом плато измерялись через 200 мс после динамического пика. Г. Сравнение амплитуд динамического (I) и статического (II) рецепторных потенциалов для быстрых растяжений до разных статических уровней. (Ottoson, Shepherd, 1971.)
Самая простая ситуация — растяжение, прилагаемое к пассивной мышце. Как показано на рис. 14.9А, первичные окончания веретена дают резкий ответ, особенно на динамическое растяжение, а вторичные окончания отвечают медленно адаптирующейся реакцией с малой динамической чувствительностью. Отсюда сделан вывод, что первичные окончания служат главным
14, Мышечное чувство и кинестезия
361
Регистрация сенсорных ответов Свойства
J_______ни
J___1 I Mill ,11 lllll_L
________мм I I___________
Динамический овершут Статический ответ Низкая чувствительность
Растяжение мышцы
I I I 11 ШИШИ tilllllimili I I 1 1 Увеличение фона и ответа
I I I I II НИИ 11 11II 11 ll II 1 ! I Увеличение фона и ответа
--------I—L-I—!—1—i-------------------- Низкая чувствительность
Т-
Растяжение мышцы
I ! Пауза во время одиночного
сокращения N11 Пауза во время одиночного
сокращения
Высокая чувствительность
Одиночное мышечное сокращение
Разряд во время одиночного сокращения
Разряд во время одиночного сокращения
Высокая чувствительность
Одиночное мышечное сокращение
Рис. 14.9. Ответы мышечных веретен и сухожильных органов млекопитающих при разных условиях растяжения, сокращения и центробежного (гамма-) контроля, а — аксон альфа-мотонейрона; у — аксон гамма-мотонейрона (динамический, D, и статический, S). (По Pi-Suner, Fulton, Leksell, Hunt, Kuffler, Matthews, Gordon et al.; ссылки см. Kuffler, Nicholls, 1976.)
каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы, а вторичные окончания больше специализированы для передачи информации о положении мышцы. Сухожильные органы отличаются высоким порогом и низкой чувствительностью
362
///. Сенсорные системы
к пассивному растяжению и поэтому в таких условиях доставляют мало информации.
У нормального животного активность моторных гамма-во-локон протекает непрерывно, и на рис. 14.9Б показано влияние этой активности при пассивном растяжении. В общем происходит усиление фоновой импульсации в сенсорных волокнах вследствие фоновых сокращений интрафузальных мышечных волокон и повышение чувствительности к прилагаемому растяжению. Но на сухожильные органы интрафузальные сокращения не действуют.
Активность мышечных рецепторов при активном сокращении мышцы показана на рис. 14.9В и Г. Во время кратковременного одиночного мышечного сокращения и первичные, и вторичные окончания мышечных веретен дают «паузу» — перерыв в их текущей импульсации. Напротив, сухожильные органы дают во время сокращения высокочастотный импульсный разряд. В своем кратком сообщении в 1928 г. Пи-Суньер (Pi-Suner) и Дж. Фултон (J. Fulton), работавшие в то время в Гарварде, предположили, что это различие обусловлено тем, что сухожильный орган «подключен» к сокращающейся мышце последовательно, а веретена — параллельно. Поэтому сухожильный орган подвергается усиленному растяжению, а веретено скорее расслабляется. Обратите внимание на высокую чувствительность сухожильного органа к активному сокращению и, наоборот, низкую чувствительность к пассивному растяжению.
