Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 137

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 131 132 133 134 135 136 < 137 > 138 139 140 141 142 143 .. 168 >> Следующая

15. Чувство равновесия
371
Другой тип органа, связанного с чувством равновесия, — это канал. Как показано на рис. 15.2, это заполненный жидкостью канал с группой сенсорных клеток в стенке. Эти клетки также имеют волоски, которые выступают в полость и погружены в желеобразную массу. Такие группы клеток образуют высокий выступ, который называют гребешком. Когда тело движется, жидкость в канале смещается, заставляя волоски внутри гребешка наклоняться, что вызывает залп импульсов. Пока движение тела изменяется (либо ускоряется, либо замедляется), гребешок будет находиться в отклоненном состоянии, а когда движение станет равномерным, жидкость в канале будет двигаться с той же скоростью, что и тело, и гребешок вернется в вертикальное положение. Таким образом, органы канального типа специально приспособлены для детекции углового ускорения. Имеется лишь несколько примеров органов этого типа у беспозвоночных, но для позвоночных они весьма характерны; речь идет о полукружных каналах.
Хотя принципы, поясняемые схемами на рис. 15.2, интуитивно понятны, детали функционирования органов равновесия чрезвычайно сложны. Частично это связано с тем, что мы не привыкли думать в кинетических терминах; так, хотя нам относительно легко представить себе статическую реакцию стато-циста на гравитационную силу, связь механических сил с постоянством скорости постичь труднее. Свойства, связанные с ускорением, еще труднее для понимания, так как здесь приходится иметь дело с математическим дифференцированием, фазовой задержкой и т. п. Их анализ становится все более сложным; интересующийся читатель найдет соответствующие ссылки в конце главы, а мы в оставшейся части этой главы сосредоточимся на периферических рецепторах и их функциональных связях внутри центральной нервной системы.
Беспозвоночные
Статоцисты были обнаружены у беспозвоночных морфологами в XIX веке, но сначала они были ошибочно приняты за органы слуха. Их роль как рецепторов гравитации была продемонстрирована в 1893 г. в Астрии в классической и часто цитируемой работе Крейдля (Kreidl). Крейдль держал у себя в лаборатории аквариум с креветками и изучал их статоцисты, которые по счастливой (для биологов) случайности открываются наружу. Каждый статоцист содержит в качестве статолитов песчинки, причем получается так, что каждый раз, когда креветка линяет, она теряет свои статолиты и набирает новые песчинки. Крейдль заменил песок в аквариуме железными опилками и показал, что с помощью сильного магнита он мо-
372
111. Сенсорные системы
П I 1 И I П I ! I 1
Рис. 15.3. Статоцист медузы в горизонтальном положении (А) и при наклоне (Б). (Singla, in: Alexander, 1979.)
жет заставить креветок располагаться в разных ориентациях соответственно результирующему действию магнитного и гравитационного полей.
С того времени как сами статоцисты, так и их гравирецеп-торная функция были выявлены во всех классах беспозвоночных (кроме насекомых). В действительности первыми многоклеточными сенсорными органами, возникшими в процессе филогенетического развития, были именно статоцист (для равновесия) и глазок (для зрения). Статоцисты имеются у кишечнополостных, например у медузы — на краю купола. Как показано на рис. 15.3, статолит находится внутри литоцита, который его секретирует. Рядом находится сенсорная клетка с ресничкой, которая в нормальном положении медузы не касается литоцита. Когда медуза наклоняется, литоцит под действием своего веса начинает давить на ресничку, заставляя ее изгибаться. Считается, что это возбуждает мембрану сенсорной клетки, индуцируя рецепторный потенциал и импульсы, которые распространяются по подзонтичному нервному кольцу и вызывают рефлексы, имеющие целью выправление ориентации организма. Поразительно, что все основные элементы сенсорной и моторной систем для оценки и удержания равновесия уже существуют столь близко к самой нижней ступеньке эволюционной лестницы!
Процесс преобразования был изучен на статоцисте моллюска Hermissenda. У этого слизня статоцисты располагаются
в
___| 20 мВ
1 с
р_п
Рис. 15.4. А. Микрофотография статоциста моллюска Hermissenda, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа; показаны статоконии, контактирующие с ресничками. Б—Г. Схема различных взаимоотношений статокониев с ресничками. Справа: отведения от волосковых клеток, демонстрирующие возрастание деполяризации и шумового напряжения с увеличением давления статокониев на реснички при большей скорости вращения животного. (Grossman et aL, 1979.)
около глаз и оптических ганглиев. Вид внутренности статоциста с группой статокониев показан на микрофотографии (рис. 15.4), полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа. Можно также видеть часть волосков, торчащих из сенсорных клеток, покрывающих стенки. Д. Элкон (D. Alkon)
25-986
374
JIL Сенсорные системы
и его сотрудники из Вудс-Хола производили внутриклеточную запись активности одиночных рецепторных клеток во время вращения экспериментального препарата. С увеличением центробежной силы наблюдалось повышение уровня шума на записях (рис. 15.4). Считается, что эти флуктуации обусловлены дробовым шумом, связанным со случайным характером процесса, приводящего к увеличению проводимости мембраны во-лосковой клетки. Эти флуктуации суммируются, создавая медленный деполяризационный рецепторный потенциал, вызывающий импульсы, частота которых нарастает по мере увеличения центробежной силы. Модель взаимодействий между статокони-ем и волосковой клеткой, которые могут обеспечить эти свойства, представлена на рис. 15.4Б—Г.
Предыдущая << 1 .. 131 132 133 134 135 136 < 137 > 138 139 140 141 142 143 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed