Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
30 —,— I I
-Ау-
Ь
-А0-
-А6-
j_Вибрация.^
(тельце Пачини)
I—Волосок "Т"Н —Волосок " G"-
__ Медленно
адаптирующиеся
I
[Волосок
I I I I
___Высокопороговые*_)
l' давление
I Механические*
ноцицептивные I
2,0
0,5
"Медленные"
ноцицептивные
Тактильные волокна "С"
Температурные _______
хоподоеые
__Первичное____i
j веретено
I |__Сухожильный.
| орган Гольджи
I I
Ноцицептивные I быстрые |
Ноцицептивные —медленные—
м/г
центральной части волокно с ядерной цепочкой получает менее крупные спиральные окончания — так называемые вторичные окончания-, они идут от аксона группы II. Возможно также наличие маленькой веточки аксона группы II, которая снабжает вторичные окончания, идущие к волокнам с ядерной цепочкой.
14. Мышечное чувство и кинестезия
357
Второе отличие состоит в том, что моторная иннервация инт-рафузальных мышц не ответвляется от моторных нервов экст-рафузальных мышц, а осуществляется собственными моторными аксонами. Это аксоны с малым диаметром, и их называют гамма-волокнами в отличие от крупных альфа-волокон, идущих к экстрафузальным мышцам. Другое их название — фузимотор-ные волокна. Гамма-волокна, идущие к волокнам с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, отличаются друг от друга.
Третье отличие заключается в появлении нового типа сенсорного органа. Впервые он был описан Гольджи в конце прошлого века и поэтому назван сухожильным органом Гольджи. Как показано на рис. 14.6, этот орган погружен в сухожилие на конце мышцы. Он иннервируется аксоном группы lb с диаметром лишь ненамного меньшим, чем у аксонов 1а.
Почти все мышцы в теле млекопитающего содержат мышечные рецепторы, организованные описанным выше образом. Это весьма примечательно, если принять во внимание, насколько резко различаются между собой мышцы ног, пальцев, языка, пищевода и глаза. По данным Д. Баркера (D. Barker) из Англии, который провел множество исследований по анатомии мышечных рецепторов, плотнее всего мышечные веретена лежат в мышцах кисти, стопы и шеи, где, как полагают, они играют важную роль в регуляции тонких движений, а также в некоторых мышцах голени (например, гп. soleus), имеющих значение для поддержания позы. Напротив, меньше всего веретен в мышцах плеча и бедра и в таких мышцах, как m. gastrocnemius, участвующих в более грубых движениях. Веретена лежат также очень густо в наружных мышцах глаза у большинства млекопитающих (приматов, лошадей, свиней и др.)* В этих мышцах мышечные волокна делятся на ряд подклассов, а веретена получают некоторую часть своей моторной иннервации от кол-латералей аксонов мотонейронов. Таким образом, здесь наблюдается промежуточная ситуация между тем, что типично для лягушки и для млекопитающих. По имеющимся данным, в наружных мышцах глаза у некоторых видов (крыса, кошка и собака) нет мышечных веретен. Пока что это поразительное отличие еще не нашло своего объяснения.
Имея все это в виду, рассмотрим более подробно свойства мышечных рецепторов на примерах лягушки и млекопитающего животного.
Мышечное веретено лягушки
Мышечное веретено лягушки, как и тельце Пачини, сыграло важную роль в развитии наших знаний о механизмах сенсорной рецепции. Оно явилось первым рецептором, у которого была
24—986
363
111. Сенсорные системы
записана активность одиночного сенсорного аксона; это сделали И. Цоттерман (Y. Zotterman) и Э. Эдриан (Е. Adrian) в Кембриджском университете в 1926 г. Свойства ответа количественно проанализировал Б. Мэтьюс (В. Matthews) там же в 30-х годах. Мышечное веретено было также первым рецептором, от которого в 1951 г. в Лондоне Б. Катц (В. Katz) отвел рецепторный потенциал.
Тщательный анализ мышечного веретена лягушки провел Д. Оттосон (D. Ottoson) в Стокгольме. Тонким пинцетом он выделял одиночное веретено с его одиночным афферентным аксоном и укреплял его в регистрационной камере между двумя тонкими стерженьками. Это устройство показано на рис. 14.7. Под ним схематически изображена ультраструктура разных участков веретена: мышцы, переходная зона и центральная, главная сенсорная зона. В центральной зоне мышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещена соединительной и ретикулярной тканью, в которой заложены сенсорные окончания. Они состоят из варикозных расширений диаметром в несколько микронов, чередующихся с тонкими соединительными отростками диаметром лишь в десятые доли микрона. Считается, что сенсорное преобразование происходит в расширениях.
В устройстве, показанном на рис. 14.7, растяжение прилагается очень близко к сенсорным окончаниям, и свойства рецептора могут быть изучены с большой точностью. Примеры типичных записей приведены на рис. 14.8. Обратите внимание на чрезвычайно регулярный импульсный разряд (рис. 14.8А), возникающий даже при очень медленном растяжении. Рецепторный потенциал на рис. 14.8Б тонко градуирован по скорости его развития и по амплитуде в соответствии с применяемым растяжением. Большая чувствительность веретена в динамической фазе растяжения видна на рис. 14.8А и Б и отражена графиками рис. 14.8В и Г. Эти исследования не оставляют сомнений в способности веретена сигнализировать с чрезвычайной точностью о скорости изменения и об амплитуде прилагаемого растяжения.
