Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Совершенно очевидно, что центральной нервной системе нужна как можно более подробная информация о происходящих движениях. Как это часто бывает, она не доверяет эту задачу лишь одному информационному каналу, а распределяет ее по возможно большему числу дополнительных каналов. Обычно это делает предмет обсуждения более интересным, но затрудняет определение терминов. В табл. 14.1 приведены некоторые обычные термины и классификации.
Термин мышечное чувство обычно означает сенсорную информацию, исходящую от 'мышц и сухожилий. Проприоцеп-ция — термин, в!веденный Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно-мышечной системы и, следовательно, в том числе от суставных рецепторов. Ни мышечное чувство, ни проприоцепция не предполагают обязательно осознаваемого восприятия, поэтому и тот и другой термин приме-
Рис. 14.1. Примеры двигательного поведения, требующего точной сенсомо-торной координации. А. Самец трехиглой колюшки принимает позу угрозы» по отношению к собственному отражению в зеркале. Согласно Тинбергену (Tinbergen), «эта врожденная активность зависит от внутренних (мотивационных) и внешних (сенсорных) факторов. Она оказывает устрашающее действие на других самцов. Исторически она представляет собой смещение-реакции копания в песке, измененной в результате ритуализации» (Тинберген, 1951). Б. Балерина Джейн Брейтон, исполняющая арабеск. Балет представляет собой типичную высшую человеческую активность, в которой сен-сорные факторы, мотивация и врожденные способности слиты воедино обучением, практикой и индивидуальной экспрессией. (Фотография, выполненная К. Мейнелом и любезно предоставленная Рут и Робертом Брейтонами.)
Рис. 14.2. Расположение рецепторов мышечного чувства и кинестезии наг примере коленного сустава.
350
III. Сенсорные системы
Таблица 14.1. Разные сенсорные модальности, связанные с движениями, и соответствующие им рецепторы
Мышечное чувство Проприоцепция Кинестезия (Функции)
Мышечные рецеп Мышечные рецеп Мышечные рецеп Ощущение положе
торы торы торы ния и движе
Сухожильные ре Сухожильные ре Сухожильные ре ния
цепторы цепторы цепторы Ощущение силы
Суставные рецеп Суставные рецеп тяжести (уча
торы торы ствуют все ре
Кожные рецепторы цепторы)
Центральные эф Чувство усилия
ференты
ним как к беспозвоночным, так и к позвоночным всех уровней. Кинестезия — это чувство положения и движения конечностей. Ее обслуживают кожные рецепторы, а также проприоцепторы. Это чувство включает осознаваемые ощущения — то, что в начале XIX века Ч. Белл (Ch. Bell) назвал «шестым чувством»,— и поэтому оно касается прежде всего высших позвоночных, особенно человека. В кинестезию входят также наши ощущения усилия, силы и тяжести. В формировании этих ощущений участвуют и сигналы, идущие по нисходящим путям центральной нервной системы.
В настоящей главе мы сосредоточим внимание на проприо-цепторах скелетно-мышечной системы и вкратце рассмотрим их центральные пути, а у человека — их возможное участие в осознаваемых ощущениях.
Беспозвоночные
Проприоцепторы имеются у многих беспозвоночных и особенно важную роль играют у членистоногих. Развитие специализированных групп мышц, управляющих сегментами тела, и длинных членистых придатков сопровождалось развитием разных видов специализированных рецепторов. Одним из самых простых является клетка рецептора растяжения у рака. В главе 8 мы рассмотрели распространение электротонических потенциалов в этой клетке, а в главе 11—основные свойства сенсорного ответа. Здесь же мы снова используем эту клетку как модель регуляции возбудимости мышечных рецепторов.
14. Мышечное чувство и кинестезия
35В
Рис. 14.3. Клетка рецептора растяжения омара. Видно ее отношение к мыш~ цам и сегментам брюшка. МРО — мышечный рецепторный орган; Мр 1,2 — мышцы рецептора (ср. с рис. 8.8). (А, Б — Florey, in: Bullock, 1976;В, Г — Alexandrowicz, 1951.)
Удлиненное брюшко рака состоит из ряда сегментов (рис. 14.3). Дорсальные кутикулярные пластинки каждого^ сегмента подвижно сцеплены друг с другом, и [поэтому при сокращении сегментарных мышц брюшко сгибается. Оно способно ударять подобно хвосту, что служит для рака способом, быстрого ухода от опасности. Мышцы состоят из волокон двух, типов — из обычных мышечных волокон, приводящих в движение абдоминальные сегменты, и из видоизмененных мышечных волокон, содержащих окончания сенсорных клеток. Видоизмененные волокна почти не участвуют в движении, но осведомляют сенсорные клетки о состоянии напряжения или удлинения мышцы. Эти мышечные волокна образуют пучки двух типов в зависимости от того, являются ли они «медленными»-(с медленной суммацией сокращения) или «быстрыми» волокнами (с дискретными сокращениями). Соответственно имеются медленно и быстро адаптирующиеся рецепторные клетки (см* рис. 8.8 и 14.3).
