Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
354
III. Сенсорные системы
Рецепторный орган торакально-коксальной мышцы
¦—iftfw-н
Растяжение
Рис. 14.5. А. Нервная цепь рефлекса у краба, включающая торако-коксаль* ный мышечный рецептор и запускающий нейрон. Б. Внутриклеточные отведения от сенсорного нейрона. При растяжении мышцы рецепторная клетка отвечает градуальными потенциалами (б, в, г — разная амплитуда градуального ответа), которых достаточно для синаптической передачи и импульсного ответа запускающего нейрона (а) (внеклеточное отведение от моторного нерпа). При определенных условиях возникает небольшой градуальный «спайк» (д), который, по-видимому, создается небольшим числом чувствительных к напряжению натриевых каналов в мембране рецепторной клетки, Этот спайк может способствовать сигнализации очень быстрых растяжений мышцы. (Bush, 1981.)
в целом тем не менее одинаковы. Тот факт, что нервные клетки с разным строением и разными свойствами способны выполнять одинаковые функции, составляет важный принцип организации нервных систем.
Позвоночные
В эволюции позвоночных специализированные мышечные рецепторы появляются довольно поздно. У рыб мускулатура тела, по-видимому, не содержит сенсорных нервных окончаний. Впрочем, у некоторых видов в соединительной ткани вокруг мышц плавников лежат сенсорные волокна со свободными нервными окончаниями и с окончаниями в форме особых телец (рис. 14.6). Эти волокна сигнализируют о растяжении и сжатии, вызываемых в соединительной ткани удлинением и сокращением мышц, которые управляют сгибанием плавников.
Плавники, разумеется, были в эволюции предшественниками конечностей наземных животных. Амфибии — первые в филоге-
14. Мышечное чувство и кинестезия
355
Моторный Сенсорный Моторные
нерв нерв нервы
Сенсорный Моторные нерв нервы
У Ча
Экстрафузальное
Быстрое ^ --------ие
сокращений Сокращения
Медленное нет Мышечное сокращение веретено
т 'г
Экстрафузальное Интрафузальное
Сенсорные нервы la II lb
А
Рис. 14.6. Эволюция Б — у лягушки; В —
Быстрое Сумка Цепочка
сокращение >--*---*
\—у—/Интрафузальное Экстрафузальное
Б В
мышечных и сухожильных рецепторов. А у птиц и млекопитающих. (Barker, 1978.)
У рыбы;
нетическом древе животные, обладающие мышечными веретенами; считается, что эти веретена возникли для обеспечения сенсорного притока, который требуется мышцам конечностей, чтобы противостоять силе тяжести и поддерживать определенную позу. В мышцах имеются видоизмененные мышечные волокна, собранные в мелкие пучки и окруженные капсулой. Их расширенные средние части напоминали гистологам прошлого веретено для прядения шерсти, и поэтому их назвали мышечными веретенами. Каждое мышечное веретено иннервируется одним сенсорным волокном (рис. 14.6). Каждое веретено получает также двигательную иннервацию по коллатералям моторных аксонов, идущих к мышцам. У лягушки мышцы конечностей состоят из мышечных волокон разных типов с разной скоростью сокращения. Имеются быстрые фазические, медленные фазические и тонические волокна, а также соответствующие моторные нервные волокна для мышечных волокон каждого типа и их коллатерали, идущие к мышечным веретейам (рис. 14.6). Волокна, образующие основную массу мышцы и выполняющие всю работу, называются экстрафузальными> а измененные мышечные волокна в веретене — интрафузальными (эти названия происходят от латинского слова fusus — веретено). При сравнении рис. 14.4 и 14.6 можно видеть черты существенного сходства моторной и сенсорной иннервации веретена лягушки и рецептора растяжения рака.
Дальнейшие этапы эволюции мы можем наблюдать у птиц и млекопитающих. Для этих форм характерен ряд отличий
23*
356
///. Сенсорные системы
(рис. 14.6). Первое состоит в наличии двух типов интрафузаль-ных волокон. У одного типа в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер, и такое волокно называют волокном с ядерной сумкой. Другой тип содержит цепочку ядер и называется волокном с ядерной цепочкой. В своей центральной части оба типа получают спиральное окончание крупного сенсорного нервного волокна, называемое первичным окончанием. Оно отходит от аксона группы 1а — самого крупного из всех периферических нервных волокон (см. табл. 14.2). Близ своей
Табл. 14,2, Типы волокон в периферических нервах млекопитающих (Somjen, 1972.)
A. Диаметр
волокна
Б. Скорость проведения
B. Класс волокон (по Гассеру)
Г. Функция-кожные афференгы
I
20
Миелинизировэнные волокна ^ 1н<
15 10 5
емиелиниэированные
1 2,0 —11 г-------
0,5 mkw
120 I—
I
90
I
60
- Аа
Д. Двиг ательные волокна
Е. Класс волокон (по Ллойду)
Ж. Функция -мышечные эфференты
