Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Интенсивнее всего физиология вкусовых рецепторов изучалась у мясной мухи Phormia regina. Детье (Dethier) из Массачусетского университета обобщил труды всей своей жизни по изучению этого животного в книге «Голодная муха». На рис. 12.4А показана эта муха, укрепленная на капиллярной микропипетке, кончик которой всунут в хоботок для длительного отведения активности от аксонов рецепторных клеток. На рис. 12.4Б и В изображены две области, где чаще всего располагаются вкусовые сенсорные волоски — кончик хоботка (лабеллум) и дистальный сепмент лапки. Для кратковременной регистрации микроэлектрод можно вводить в основание волоска для отведения прямо от рецепторных .клеток; или же мик-ропштетку с растворами стимулирующих веществ укрепляют
клетки
Рис. 12.3. А. Хеморецепторный орган (амфида) круглого червя (Ward, 1977). Б. Вкусовой волосок (сенсилла) на лабеллуме мясной мухи (см. рис. 10.5). В. Кончик волоска при большом увеличении. Прерывистые линии — электрические токи, вызванные химической стимуляцией кончика ресничек. (Hansen, 1978.)
294
111. Сенсорные системы
Рис. 12.4. Мясная муха, закрепленная для постоянной регистрации активности нервов в хоботке, Б. Увеличенное изображение лабеллума с электродом, подведенным для регистрации активности одиночного волоска. В. Увеличенное изображение хемочувствительных волосков на одном сегменте лапки. (Dethier, 1976).
так, чтобы ее кончик окружал волосок,— как для стимуляции, так и для отведения активности.
С помощью этих методик установлено, что каждая из четырех сенсорных клеток в волоске избирательно чувствительна к определенному типу молекул. Это вкусовые рецепторные клетки для воды, для сахара и два вида «солевых» клеток,
12. Химическая чувствительность
295
0,5 М NaCI
Рыба
'тгггт т1 r^^tHtrwrirrrmiit
Мясо
Пиво
-кшигш
г
I*4
0,5 М
сахароза
Мед
' ’ ;
ШН
Яблоко Ш
Рис. 12.5. Рецепторные реакции отдельного лабеллярного волоска на разные вещества (Dethier; 1976).
чувствительных к катионам или к анионам. И наконец, есть еще один тип клеток — механорецепторы. На рис. 12.5 приведены записи активности волоска, отведенной при помощи устройства, показанного на рис. 12.4Б.
Говоря о предпочтительной чувствительности клетки к данному химическому соединению, мы имеем ввиду, что она реагирует на него с самым низким трогом и самой сильной активностью по сравнению с ее реакцией на другие соединения. Однако обычно она обладает также некоторой реактивностью и к другим веществам. Кроме того, между реакциями на два вещества возможно тормозное взаимодействие; оно происходит или на рецепторных участках мембраны, или между ресничками, или между телами клеток в волоске. Эти свойства проявляются в ответах на такие чистые стимулы, как сахар или соль. А при стимуляции естественными пищевыми веществами клетки в одном волоске вступают в еще более сложные комбинации реактивности. Результаты, подобные тем, какие приведены на рис. 12.5, показывают, что иногда в ответе волоска доминирует одна клетка (например, ответ солевого рецептора на пиво), но чаще в ответе принимают участие несколько клеток. Эти разные комбинации ответов объясняются тем, как пишет Детье, что «каждое [естественное] вещество... имеет сложный химический состав, и каждая рецепторная клетка во-
296
III. Сенсорные системы
лоска обладает характерным спектром активности, а не одной единственной специфичностью. Если центральная нервная система способна анализировать эти комбинации, то это значит, что они содержат достаточно информации, чтобы характеризовать каждое вещество как отличное от другого».
Мы вернемся к нейронному коду для разных веществ ниже в этой главе при описании вкусовых рецепторов у позвоночных.
Физиологическим данным по различным рецепторам и кодированию вкусовой информации соответствуют исследования поведенческих реакций у мухи. В них устанавливают, насколько то или иное вещество принимается или отвергается, судя по степени вытягивания (три принятии) или втягивания (при отказе) хоботка. Это очень чувствительный способ определения поведенческого порога; стимуляция одного только волоска сильно концентрированным раствором сахара вызывает поведенческий ответ вытягивания хоботка. Этим методом можно количественно изучать пищевое поведение, и в главе 27 мы узнаем, как эффективность пищевых стимулов зависит от состояния голода у животного.
Обонятельная система. Многие молекулы, имеющие биологическое значение, происходят из источников, которые находятся на расстоянии от организма. Такими источниками служат растения, хищники, добыча или другие особи того же вида. Как было сказано в главе 5, молекулы, передающие сигналы между особями одного вида, называются феромонами. В своей книге «Социобиология» Э. Уилсон (Е. Wilson) пишет:
...«феромоны..., вероятно, были первыми сигналами, какие использовала эволюция жизни. С возникновением... [высших] типов многоклеточных оказалось возможным создать более изощренные слуховые и зрительные системы, устроенные так, что они дают столько же информации, сколько хеморе-цепторы одноклеточных организмов. Иногда эти новые формы коммуникации превосходят исходные химические системы, но у большинства организмов роль основных сигналов остается за феромонами>.
