Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Спайк в рецепторной клетке 2 (бомбикалевая клетка)
Скорость воздушного потока
Рис. 12.8. Молекулярное строение бомбикола и бомбикаля. Бомбикол вызывает трепетание крыльев у самцов, с которого начинается поиск самок. Бомбикаль, действующий через другие рецепторы, подавляет трепетание. Б. Рецепторные процессы в одиночном волоске антенны самца непарного, шелкопряда, вызываемые слабой стимуляцией бомбиколом. В. Рецепторные процессы, вызываемые сильной стимуляцией бомбиколом. (Kaissling, Thorson, 1979.)
которых случаях пор очень много (до 15000 на волосок). Каждая пора является наружным отверстием углубления в кутикуле волоска; на дне углубления начинаются трубочки, пронизывающие кутикулярную стенку и сообщающиеся с пространством внутри оболочки и дендритами рецепторных клеток (рис. 12.7). По имеющимся данным, пахучие молекулы адсорбируются на наружной кутикуле и через нее диффундируют к поре, а оттуда внутрь через систему трубочек к рецепторным дендритам.
Из обонятельных стимулирующих молекул лучше всего изучены половые аттрактанты, которые самки бабочек выделяют для привлечения самцов. Первым из них, идентифицированным в 1959 г., был аттрактант тутового шелкопряда Bombyx mori; его назвали бомбикол (что намного легче запомнить, чем его
300
III. Сенсорные системы
А Г'
6
В
|__________
а
А В С D
А В С D
ABCDEFGH I JKLM
Рис. 12.9. Спектры реакций разных обонятельных рецепторов насекомых. Различные пахучие вещества — по оси абсцисс; интенсивность реакции рецептора — по оси ординат. Два разных рецептора одного класса обозначены сплошными и прерывистыми линиями. А. Рецептор запаха феромона. Б. Рецептор запаха пищевых веществ. В. Общий рецептор запаха. (Boeckh, 1980.)
химическое название гранс-10,цыс-гексадекадиен-1-ол!). Это спирт с 16 атомами углерода и двумя ненасыщенными связями (рис. 12.8). С тех пор изолировано и синтезировано множество половых аттрактантов других видов насекомых, и большинство из них отличается сложностью того же порядка.
Половые феромоны обладают сказочно большой силой. Вычислено, что достаточно одной .молекулы, чтобы вызвать заметный ответ рецепторной клетки (см. ниже), а 200 молекул, вызывающих разряд в 200 импульсов в секунду, достаточно, чтобы вызвать поведенческую реакцию самца. Таким образом, обонятельная стимуляция феромонами близка к теоретическому пределу разрешения — ситуация, встречаемая также в слуховой и зрительной рецепции; наоборот, вкусовая рецепция требует гораздо больших концентраций стимулятора.
Механизм преобразования молекулярного стимула в ответ рецептора изучается электрофизиологически путем отведения активности при большом усилении от одиночных обонятельных волосков. При очень слабой стимуляции (рис. 12.8Б) можно видеть, что мощным спайковым ответам предшествуют мелкие, ступенчатые отрицательные отклонения нулевой линии. Кайс-линг (Kaissling) и Торсон (Thorson) предположили, что эти отклонения представляют собой унитарные рецепторные потенциалы, которые означают открытие одиночных тонных каналов. Здесь можно провести близкую аналогию со ступенями изменения проводимости при открытии каналов в нервно-мышечном соединении лягушки под действием ацетилхолина (см. гл. 9). При более сильной стимуляции (рис. 12.8В) унитарные потенциалы нескольких клеток в волоске суммируются, образуя градуальный рецепторный потенциал, называемый электроан-теннограммой. Предполагается, что рецепторные потенциалы переходят в потенциалы действия путем электротонического
/2. Химическая чувствительность 301
Рис. 12.10. Центральный обонятельный путь насекомого (таракана). Слева— число обонятелвных и других рецепторов, проецирующихся от антенн на антеннальную долю, где аксоны оканчиваются в гломерулах. В скобках —
число гломерул, релейных и локальных нейронов, а также выходных аксонов. Выходные аксоны образуют центральный обонятельный тракт, который проецируется на высшие центры мозга — грибовидные тела и латеральную долю Сравните эту схему с окрашенным срезом мозга насекомого на рис. 2.7. {Boeckh et al., 1975.)
распространения тока через дендриты, как это было описано выше (гл. 8 и 11).
При тестировании разными запахами данный обонятельный рецептор насекомого отвечает на определенное их число, составляющее его спектр реактивности. При анализе реакций на широкий круг обонятельных стимулов установлено, что рецепторы как бы распадаются на группы с одинаковыми спектрами. По данным Бекха (Boeckh), их можно сгруппировать следующим образом (рис. 12.9). Первый тип клеток — <гспециалисты» по запаху феромона; это клетки с узкой настройкой на молекулу данного феромона. Второй тип — «специалисты» по запахам пищи. Все клетки этого типа обладают сходными спектрами реактивности к разным спиртам, эфирам и другим соединениям, создающим запахи натуральных пищевых веществ, таких как мясо или фрукты. По-видимому, определенное пищевое вещество опознается по стимуляции рецепторов разных типов в разных сочетаниях. Третий тип — обобщающий. Клетки этого типа реагируют на широкий круг веществ,
