Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
310
///. Сенсорные системы
Запах А
ШШ11111П111П (высокая I I ill
_____________ концентрация) ___
концентрация)
Запах В ^ „1 J____________I 11 ill I
Рис. 12.17. Внеклеточная регистрация ответов на запахи одиночных рецепторных (А) и митральных (Б) клеток у саламандры; показаны разные типы ответов и разное распределение активности во времени. (Kauer, 1974; Getchell, Shepherd, 1978.)
в клетке рецептора растяжения у ракообразного (гл. 8). В теле клетки деполяризация запускает потенциалы действия, которые проводятся по аксону к первому передаточному ядру — обонятельной луковице.
Клетки обонятельного рецептора очень малы, и в них трудно ввести внутриклеточный электрод; поэтому выявлять описанные выше процессы рецепции приходилось на основании внеклеточной регистрации. Такая регистрация показала, что при стимуляции разными запахами данная рецепторная клетка обычно проявляет широкий спектр чувствительности. Как показано на рис. 12.17, она может резко реагировать на запах А, слабо на запах Б и совсем не ответить на запах В. Клетка может быть чувствительна в разной степени к 10 или 12 различным запахам. Следовательно, эти рецепторы относятся к категории клеток «обобщающего типа», описанных выше у насекомых.
Некоторые исследования показали, что обонятельные рецепторы отвечают на длительную или многократную стимуляцию медленно адаптирующимся продолжительным импульсным разрядом (рис. 12.17). Этому, разумеется, противоречит наш повседневный опыт, который показывает, что обонятельные ощущения быстро угасают. Так, например, входя в закрытую, душную комнату с неприятным запахом, вначале мы испытываем
12. Химическая чувствительность
311
отвращение, но через одну-две минуты перестаем замечать этот запах, разве что при более глубоком вдохе. По-видимому, такая адаптация объясняется не угасанием реакции рецептора, а скорее тормозными взаимодействиями в центральных нервных сетях обонятельного пути.
В обонятельной луковице обонятельные аксоны оканчиваются в сферических структурах нейропиля, называемых гло-мерулами или клубочками. Клубочки неизменно присутствуют в обонятельных луковицах у всех позвоночных; они сходны с клубочками в обонятельном пути насекомых. Как уже было упомянуто, это говорит о том, что для кодирования информации о запахах требуется перераспределить и разделить рецепторные входы в клубочковых скоплениях нервных окончаний.
Синаптическая организация обонятельной луковицы рассмотрена выше (гл. 5, 6 и 11). Обонятельные аксоны образуют синапсы в клубочках на дендритах митральных и пучковых клеток, которые являются выходными нейронами обонятельной луковицы. При отведении от одиночных митральных клеток обнаруживается разная степень их реактивности к различным запахам; в некоторых работах показано, что диапазон реактивности здесь уже, чем в рецепторах, что говорит о большей специфичности реакций. На один и тот же ряд запахов митральные клетки давали весьма разнообразные ответы. Как показано на рис. 12.17Б, клетка может ответить возбуждением — медленным, длительным разрядом — на пороге, а выше порога возникнет короткий разряд импульсов, который подавляется при более высоких концентрациях. Или же клетка отвечает подавлением активности в течение всего периода стимуляции при всех концентрациях пахучего вещества. Или же, наконец, данный запах совсем не подействует на клетку. По одному из объяснений, подавление ответа вызывается торможением митральных клеток через дендро-дендритные синапсы от клеток-зерен. Эти обширные связи действительно создают во всей луковице завесу торможения, которую, так сказать, пробивают возбудительные ответы, несущие в себе специфическую информацию о данном запахе и его концентрации.
В дополнение к этим формам распределения активности во времени переработка информации о запахе включает также пространственное распределение активности. Как уже было сказано в главе 9, метод Соколова с использованием 2-дезок-сиглюкозы (2-ДГ) показал, что запаховая стимуляция вызывает разную степень активности в разных клубочках. Вероятно, это объясняется разной степенью активности в рецепторах, конвергирующих на клубочки. Стимуляция одним веществом, например амилацетатом («фруктовый» залах), активирует клубочки в определенных участках обонятельной луковицы крысы.
312
III. Сенсорные системы.
Рис. 12.18. Пространственное распределение активности в обонятельной луковице крысы. А. Карта клубочкового слоя; показано распределение мест накопления 2-дезоксиглюкозы (2-ДГ) у 21 животного при воздействии запахом амилацетата (светлые кружки) и у 6 при воздействии запахом камфары. Б. У 12 контрольных животных при воздействии чистым воздухом наблюдалось лишь небольшое накопление. АОЛ — добавочная обонятельная луковица; ЛОТ — латеральный обонятельный тракт. В. Исследование (при высоком разрешении) поглощения 2-Dr клетками обонятельной луковицы саламандры при воздействии запахом амилацетата. На радиоавтографе видна высокая концентрация поглощенной 2-ДГ в обонятельном нерве (Н) и клубочковых (К) слоях, а также в рассеянных клетках в наружном плекси-формном (Пл), митральном (М) и зернистом (3) слоях. Примененные методики включали обработку ткани посредством замораживания—замещения* радиоавтографию с ,4С*2-ДГ и изготовление срезов толщиной 2 мкм. Г. Большее увеличение, при котором видно меченое тело митральной клетки. Д. То же самое, несколько меченых тел клеток-зерен (из участка, отмеченного на В звездочкой); эти данные показывают, что в центральной области мозга можно метить с помощью 2-ДГ как проекционные нейроны (митральные клетки), так и интернейроны (клетки-зерна). (А, Б — Stewart et al., 1979; В, Г и Д — Lancet et al., 1982.)
