Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Решив начать отсюда, мы должны дать определение предмету нашего изучения. Химическую чувствительность можно разделить на четыре категории: общую химическую чувствительность, внутренние рецепторы, вкус и обоняние. Общую химическую чувствительность проявляют все те клетки, которые чувствительны к специфическим молекулам или другим химическим веществам и реакции которых передаются в виде сигналов в нервную систему. Внутренние рецепторы составляют подкласс тех рецепторов, которые специализированы на сообщениях о различных жизненно важных аспектах химического состава тела. Вкус и обоняние известны всем как отдельные химические модальности: вкус — для чувствительности к веществам, попадающим к нам в рот, а обоняние — для чувствительности к веществам, содержащимся в воздухе и поступающим* например, из пищи.
287
288
III. Сенсорные системы
Общая химическая чувствительность
С первобытными существами, жившими в докембрийские ©ремена, во многих отношениях сходны современные - прокариоты— бактерии. Хотя на первый взгляд они далеки от темы ^рецепторов, но на самом деле они обладают многими свойствами, интересными для нейробиологии. В качестве примера можно взять грам-отрицательную бактерию Escherichia coli, •нормальную обитательницу кишечника человека, ставшую во многом основой нашего понимания молекулярной генетики.
Е. coli, как и многие другие бактерии, обладает свойством хемотаксиса (хемо — химическая, таксис — ориентация). У них •имеются маленькие жгутики, посредством которых они движутся, плывут к благоприятной среде и уплывают от неблагоприятной. Они проделывают это посредством так называемого «кувыркания», показанного на рис. 12.1. Благоприятна та среда, которая содержит питательные вещества, такие как сахара ет аминокислоты, нужные для выживания организма; неблагоприятная среда лишена питательных веществ или содержит токсины и другие вредные вещества. Организм «чувствует» питательные субстраты посредством рецепторных молекул, лежащих непосредственно вне клеточной мембраны или внедренных в нее. Этот механизм чувствительности схематически показан на рис. 12.1. Связывание субстрата (галактозы) с рецепторной молекулой создает комплекс субстрат — рецептор, который затем активирует молекулу особого сигнального белка, щронизывающую всю толщу клеточной мембраны. Как пола-тают, эта активация вызывает конформационное изменение в ¦белке, которое действует как сигнал, запускающий цепочку внутриклеточных реакций, приводящую к соответствующему управлению движением жгутика.
Хотя некоторые детали этого сенсорного механизма присущи только бактериям, сам принцип цепи специфических молекулярных взаимодействий свойствен многим хемосенсорным реакциям. Стимулирующие молекулы только запускают процесс, а те молекулы, которые клетка действительно использует, поглощаются с помощью других механизмов. Реакция проявляет специфичность (галактоза лучше всего действует на рецепторы галактозы), суммацию (реакции на два или более разных типа молекул суммируются) и адаптацию (резкая реакция на новый стимул или усилившуюся стимуляцию, постепенное снижение реакции при неизменном уровне стимуляции). Природа некоторых рецепторных молекул установлена (это белки с мол. •массой 8000—76000). Генетический контроль рецепторных мо-.лекул и некоторых молекул, участвующих во внутриклеточной лереработке сигналов, изучается при помощи мутантов и сопоставляется со всеми накопленными знаниями о генетике
12. Химическая чувствительность
239
О
Наружная стенка Мембрана
клетки Периплазма клетки
Ш
гоп Неактивная конформация
л* :/ / U . л г* -.г. * . ^
г
¦Л»
Внутриклеточный Метилирование Изменение
С а*+
положения
жгутиков
Активная
конфор.иация
Механизм поглощения
Рис. 12.1. Хеморецепция у бактерий. Вверху — хемотаксис. Бактерия плывет с сомкнутыми жгутиками вверх по градиенту питательного вещества (1), «кувыркается», когда чувствует неблагоприятную среду (2), плывет в случайном направлении (3) и, наконец, чувствует благоприятный градиент и плывет по нему (4). Внизу представлен молекулярный механизм химической чувствительности. (Koshland, 1980.)
Е. colL Таким образом, бактерии открывают интересную возможность проникнуть в природу химических рецепторных механизмов и их генетического контроля.
Внутренние хеморецепторы
Как уже было сказано (см. табл. 11.1), чувствительность к специфическим веществам, необходимым для организма, распределена между клетками разных типов. Обычно специфиче-
280
111. Сенсорные системы
ские рецепторные механизмы содержатся в клетках одного типа, и эти клетки, грушШруясь, образуют сенсорный орган.
У беспозвоночных внутренние рецепторы химических веществ изучены сравнительно мало. Одним из примеров является осфрадиальный орган моллюсков. Как было указано в главе 2, он расположен под мантией и, как полагают, чувствителен к составу воды, протекающей через мантийную полость. Поскольку вода поступает непосредственно из внешней среды, осфрадиальный орган, собственно говоря, не внутренний рецептор, но его деятельность важна для поддержания состава внутренних жидкостей организма.