Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ш. Введение: от рецепторов к восприятиям
281
шего стимуляции. Как общее правило, для того чтобы в сенсорном пути произошла передача информации, требуется сум-мация нескольких рецепторных реакций. Впервые это было показано в классическом исследовании зрительной системы *С. Гехта, С. Шлаера и М. Пиренна (S. Hecht, S. Schlaer, .М. Н. Pirenne) в 1942 г. Они рассчитали, что для стимуляции одного фоторецептора в сетчатке человека достаточно одного ¦фотона, но для того чтобы стимуляция была воспринята, нужна одновременная активация около семи рецепторов. Поэтому поведенческий порог несколько выше порога отдельного рецеп-'тора, и так обстоит дело в большинстве сенсорных систем.
Оценка величины. Следующее важное свойство стимула — это «сколько его». Примитивные зрительные рецепторы (глазки) беспозвоночных и глаза примитивных позвоночных служат примерами рецепторов, занятых главным образом этим свойством. Более совершенные сенсорные системы наряду с другими сенсорными свойствами великолепно настроены на регистрацию величины стимула в широком диапазоне интенсивностей.
При изучении оценки величины изменяют силу стимула и •определяют физиологическую, поведенческую или перцепторную реакцию по какой-нибудь количественной шкале. Впервые это •было проделано и формализовано Э. Вебером (Е. Weber, 1834) и Г. Фехнером (G. Fechner, 1860) в Германии и послужило краеугольным камнем психофизики как науки.
Как хорошо известно, эти исследования привели к выводу, что при изменении стимула реакция меняется пропорционально ‘его логарифму. Этот «закон» был широко принят приблизительно до 1960 г., когда С. Стивенс (S. Stevens) в Гарварде получил доказательства того, что во многих системах эта зависимость может быть лучше описана экспоненциальным законом. Начинающий исследователь может не размышлять о сравнительных достоинствах этих законов. В ограниченном диапазоне величин оба они являются разумными приближениями, как показывают кривые на графиках рис. 11.7. Что действительно важно, так это то, что в большей части сенсорных систем психологическое восприятие при изменении силы стимула изменяется определенным количественным образом.
Стремясь получить физиологическое подтверждение этого, нейробиологи производили записи на разных уровнях в разных сенсорных путях. Так, например (рис. 11.8), изменяли концентрацию вкусового вещества, нанесенного на язык, и при этом регистрировали активность нервов, идущих от языка. Результаты показали, что величина стимуляции, ответа нерва и ¦оценки стимула в восприятии — все эти величины тесно коррелируют друг с другом. Этот опыт можно было проводить с людьми благодаря доступности нерва языка для регистрации
Логарифмические функции с разными основаниями
А -log,,X
6
5
S 4
х
« 3 х
С 2 1 О
Степенные функции с разными показателями
В
Сходство функций
2 4
Линейная
шкала
2 4 6 8 10
Линейная
6 810
jog2X
log, X ‘log4X " >og6 X log10 X
Loa
2 4 6 Й
Линейная
Рис. 11.7. Гипотетические отношения между стимулом и реакцией. Интенсивность стимула отложена по оси абсцисс, интенсивность ответа — по оси ординат. Логарифмическая зависимость (по Фехнеру) представлена при линейной (А) и логарифмической (Б) шкале по оси абсцисс; экспоненциальная зависимость (по Стивенсу) та же при линейной (В) и при логарифмической (Г) шкале. Кривые могут быть очень сходны, как показано на графике Д. (Somjen, 1972.)
OD q О со
У * с э
2 * 5 О
к ?
а*
1 Ю 100 1000
Концентрация тестирующего раствора { Log мМ/л)
? '
шО s о, о с
Г 3
* 5
Ц
О ™
о
Рис, 11.8. Отношения стимул — реакция в сенсорной системе. На графике даны субъективная интенсивность вкусового ощущения и частота им пульсации в барабанной струне (chorda tympani) при раздражении языка лимонной кислотой и глюкозой. Регистрация произведена у людей во время операции на среднем ухе, при которой обнажается этот иерв. (Borg et al., 1967,. с изменениями.)
tL Введение: от рецепторов к восприятиям
283
там, где он проходит через полость среднего уха. Другой подход состоял в том, что исследовались .поведенческие реакции и записи физиологических показателей у приматов, взятых в качестве модели человека. В соматосенсорной системе поведенческие ответы тесно коррелируют с импульсными разрядами нейронов на последовательных уровнях, как будет показано в главе 13.
Пространственное различение. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным пространственным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. Это относится к зрительной и соматосенсорной системам, а также к слуховой, в которой разные звуки действуют на разные части популяции рецепторов. Обычный способ изучения этого качества в соматосенсорной системе состоит в испытании различения двух точек, т. е. в том, чтобы узнать, насколько близко одну к другой можно стимулировать две точки на коже и при этом воспринимать два стимула раздельно. Сходные тесты проводятся в зрительной системе с двумя световым,и точками (измерение остроты зрения) и с двумя тонами в слуховой системе.
