Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 11.5Б дана такая же схема нейронов и связей в обонятельной луковице позвоночного. Здесь тоже имеются входные элементы (обонятельные рецепторы) и выходные нейроны (митральные клетки). В этом случае прямой путь идет через первичный дендрит митральной клетки. Горизонтальные связи лежат на двух уровнях. Первый из них, где связи идут через межклубочковые короткоаксонные клетки, — это уровень рецепторного входа; второй, где связи идут через клетки-зерна,— это уровень выхода митральных клеток. Клетки-зерна й митральные клетки взаимодействуют через рецилрокные синапсы.
Из этого сравнения видно, что, хотя сетчатка и обонятельная луковица перерабатывают сенсорную информацию двух совсем разных типов, основы их организации имеют много общего. В обоих случаях осуществляются 'прямая передача сигналов к выходному нейрону и локальная переработка сигналов во вставочных нейронах и локальных нейронных сетях.
Мы упоминали, что наряду с точной передачей признаков стимула рецепторы также усиливают некоторые его свойства»
И. Введение: от рецепторов к восприятиям
279
О 5 мм v глаза
Рис. 11.6. Усиление пространственного контраста в глазу мечехвоста. А. Поверхность глаза с наложенной на него стимулирующей прямоугольной фигурой, которая разделена на более светлую (левую) и более темную (правую) части. Фигура центрирована на тестируемом омматидии (кружочек с крестиком). Стрелки указывают направления, в которых фигура была смещена, для того чтобы получить нижнюю кривую на графике. Б. Кривые частоты спайков в аксоне от тестируемого омматидия. I — ответы на прямоугольную тестирующую фигуру; II — ответы на маленькое световое пятнышко при высокой и низкой интенсивностях, соответствующих интенсивностям фигуры (см. врезку). Разница между двумя кривыми показывает, что латеральное торможение усиливает ответ на светлой стороне от границы, так как здесь меньше торможения от менее освещенных соседей справа, и понижает ответ на темной стороне от границы из-за большего торможения от ярко освещенных соседей слева. (Ratliff, 1965.)
Это, по-видимому, тоже входит в функции внутренних синаптических сетей на последовательных уровнях сенсорного пути. Пожалуй, лучшим примером является латеральное торможение, которое усиливает пространственный контраст в зрительной системе. Впервые его обнаружил К. Хартлайн (С. Hartline) с сотрудниками в Рокфеллеровском университете при исследовании глаза мечехвоста (Limulus). Суть полученных ими данных, показанных на рис. 11.6, состояла в том, что на границе освещенного участка активность зрительной сети изменяется так, что она сигнализирует пик большей интенсивности на более светлой стороне и падение интенсивности на более темной
280
III. Сенсорные системш
стороне. Это изменение производят латеральные тормозные-связи в глазу — отсюда термин латеральное торможение.
Классические исследования на Limulus выявили значение' латерального торможения для усиления контраста и извлечения признаков, но более поздние работы показали, что оно-выполняет и другие функции. У беспозвоночных латеральное торможение, по-видимому, способствует воссозданию изображения, компенсируя его расплывчатость из-за дисперсии света при прохождении через хрусталик. Еще одна функция состоит в контроле усиления. Так, например, Limulus реагирует на интенсивности в пределах 11 лог. единиц. Для того чтобы объять, этот огромный диапазон и в то же время обладать механизмами, повышающими чувствительность на низких припороговых уровнях, требуется снижение чувствительности по мере увеличения интенсивности стимуляции. Одним из механизмов такой регуляции усиления служит торможение по принципу обратной связи (см. гл. 17).
Сенсорное восприятие
Конечный эффект стимуляции сенсорной системы состоит в поведенческой реакции организма. В исследованиях на животных единственным измеримым конечным эффектом является доступный наблюдению рефлекторный ответ. Что касается человеческого опыта, то мы знаем, что рефлекторный ответ не обязателен; в большинстве случаев создается внутреннее воспроизведение, внутренне осознаваемый образ стимула, после чего мы соответственно действуем. Этот процесс формирования внутреннего образа мы называем восприятием. Оно включает опознание того, что стимуляция имела место, и нашу способность различать разные свойства стимула.
Изучение количественных отношений между стимулом и восприятием составляет область психофизики. Одна из задач сенсорной нейробиологии состоит в понимании нейронных механизмов, лежащих в основе этих отношений. Конечной целью является выделение функциональных элементов восприятия — механизмов построения образа внешнего мира в нашем восприятии.
Мы сделаем здесь краткий обзор этих элементов в качестве введения -в следующие главы.
Обнаружение. Самым простым свойством восприятия является способность обнаружить, имел ли место стимул. Для этого необходима некоторая минимальная интенсивность стимула, называемая поведенческим порогом. Выше мы видели, что каждый рецептор обладает своим характерным порогом ответа на некоторую минимальную величину специфической для
