Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Рецепторы для феромонов я других дистантных стимулирующих молекул называются обонятельными (ольфакторными) рецепторами, а сенсорная модальность — обонянием. Пожалуй, вполне можно сказать, что обонятельными рецепторами обладают все организмы. У морских животных стимулирующие молекулы передаются через воду, а у наземных передающей средой служит воздух. Среда предъявляет определенные требования к типам молекул, которые могут быть переданы. Так, для водных животных молекулы, например, кислот и белков обычно растворимы в воде, а для наземных организмов могут быть растворимы или в липидах, или в воде. Молекулы феромонов содержат от 5 до 20 атомов углерода и имеют мол. массу от 100 до 300. Возрастающая сложность крупных молекул создает более высокую информационную способность, но эти
12. Химическая чувствительность
297
ч*
Мандибула
8 9 10
Рис. 12.6. Схема тела медоносной пчелы; показано расположение разных экзокринных желез, секреты которых играют роль в общественном поведении (Wilson, 1975). В нижеследующем списке перечислены железы, их секреты и функции.
2-гептанон
L Мандибулярная железа
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10. Железа Кожевникова
11. Железа Насонова
12. Железа жала
Гипофарингеальная же- Маточное молочко леза
Головная лабиальная ? железа
Грудная лабиальная же- ? леза
Защечная железа Восковая железа Ядовитая железа Резервуар ядовитой железы
Дюфурова железа
Пчелиный всск
Яд
Яд
Гераниол; цит-раль, нероловая кислота Изоамилацетат
Тревога; маточные вещества (многообразные функции по управлению семьей)
Пища для личинок
Чистка, растворение, переваривание (?)
То же
Постройка гнезда
Защита
Защита
У матки — привлечение рабочих пчел Скопление, ориентация на роение
Тревога
молекулы не могут быть слишком большими, иначе они не будут достаточно летучими.
Среди беспозвоночных обоняние достигает наивысшего развития у общественных насекомых. На своей ^передающей стороне» эти животные, по выражению Уилсона (Wilson), «представляют собой ходячие батареи экзокринных желез». На рис. 12.6 схематически изображена медоносная пчела и показано .положение этих желез, в том числе тех, которые выделяют феромоны. На «принимающей стороне» большинство обонятельных рецептаров заключено в антеннах (усиках) — парных ветвистых придатках на голове насекомого. На рис. 12.7 дана фотография усиков непарного шелкопряда. Общее число рецепторов в обоих усиках колеблется у разных насекомых от 40 ООО до 200 000.
298 Hi. Сенсорные системы
Эпителиальная
клетка
Рецепторная
клетка
Кутикула
Поры, трубочки пор Лимфа рецептора Наружный сегмент рецепторная Тека молекула
Цилия и ионофор
Внутренний сегмент
Актива! Межклеточные соединения
Внеклеточная Воздушное
жидкость Кутикула пространство
Адсорбция
Диффузия
Трихогенная Ионный ток I
Ранняя инактивация
клетка
Аксонный ЛаКуНЫ Базальная \ Глия холмик мембрана
Аксон Гемолимфа
Рис. 12.7. А. Две крупные антенны самца непарного шелкопряда. Длина антенн около 8 мм. Б. Сканирующая электронная микрофотография главных ветвей (диаметром 50 мкм), от которых отходит множество сенсорных волосков. Установлено, что расстояние между ветвями и волосками имеет решающее значение для оптимального захватывания молекул. (Schneider et al.» 1977.) В. Схема обонятельной сенсиллы (Kaissling, Thorson, 1979). Г. Схема процессов преобразования в клетке феромонового рецептора шелкопряда. (К.-Е. Kaissling, J. Boeckh.)
Как и во вкусовых рецепторах насекомого, обонятельные рецепторные клетки собраны в сенсиллы, или волоски (рис. 12.7). В основном строение их такое же, как у вкусового волоска. Но волосок может содержать одну или же несколько клеток, и каждая клетка обычно обладает несколькими периферическими дендр’итами (ресничками). Обонятельные волоски-отличаются также своими системами поверхностных пор. В не-
12, Химическая чувствительность
299
А ННННННННННННННН'Н
1-1 i I I I I I I I I I I I I I
Бомбикол Н-С-С-С-С-С-С^С-С-С-С-С-С-С-С-С-С-ОН III I I I I I I I I I
ннн ннннннннн
нннннннннннннннн
^ I I I I I I I I I I I I I I I I.
Бомбикэльн-с-с-с-с=с-с=с-с-с-с-с-с-с-с-с~с=о
III I I I I I I I I
ннн нннннннн
Элементарный_
рецепторный
потенциал
^Элементарный рецепторный потенциал 0,5 мВ 100 мс
Спайк в рецепторной клетке 1 (бомбиколовая клетка)
