Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Обонятельная Система. Хотя считается, что для обоняния служит нос, это похоже на то, как если бы мы сказали, что мы слышим ушными раковинами. В действительности та часть носа, которую мы видим снаружи, служит только для втягивания и проведения воздуха, содержащего пахучие молекулы, а истинное обоняние осуществляется рецепторами, заложенными глубоко в полости носа. У низших позвоночных, таких как рыбы или лягушки, носовая полость может иметь форму сравнительно простого мешочка, и струя воды или воздуха проходит непосредственно над рецепторным слоем (рис. 12.15А).
У млекопитающих дело обстоит несколько сложнее. У животных с наиболее тонким обонянием, таких как опоссум, кролик или собака, носовые полости поразительно сложны; (рис. 12.15Б). У этих видов вдыхаемый воздух сначала проходит через своего рода «кондиционер», состоящий из множества складок слизистой оболочки, где он нагревается и увлажняется. Затем воздух проходит в глотку, но образует также* вихревые токи, которые циркулируют в сложной системе ходов* в заднем отделе носовой полости, образованных раковинами и выстланных обонятельными рецепторами. Пока еще неясно, каким образом воздух протягивается через эти ходы и достигает всех рецепторов. У человека (рис. 12.15В) носовые ходы сравнительно просты и обонятельные рецепторы сосредоточены только на небольшом участке слизистой оболочки в самом заднем отделе полости носа.
20*
308
///. Сенсорные системы
Рис. 12.15. Сравнение обонятельных органов у различных позвоночных.
А. Рыба. Прерывистые линии — пути течения воды над складками рецепторного слоя. Б. Кролик. Прерывистые линии — ток воздуха; ЧР — верхнечелюстные раковины, где поступающий воздух нагревается и увлажняется; 1, 2, 3, и 4— носовые раковины, образующие рецепторную поверхность; РП — решетчатая пластинка, т. е. кость, через которую проходят обонятельные аксоны. (Фотография, любезно предоставленная L. В. Haberly.) В. Человек. Прерывистые линии — ток воздуха.
Лобная доля
Обонятельная луковица
Решетчатая
•пластинка
Обонятельные нервы и обонятельный.эпителий
Клиновидная пазуха
Верхняя носовая раковина
Средняя носовая раковина
Нижняя носовая раковина
Губа
'Твердое Мяг^ неб° небо
Обонятельные рецепторные клетки лежат тонким слоем Зрелая клетка имеет длинный тонкий дендрит, который окан чивается небольшим утолщением иа поверхности (рис. 12.16) От этого утолщения отходят несколько ресничек, которые мо гут быть длиной до 200 мкм, а диаметром всего 0,1—0,2 мкм Реснички содержат стандартный набор микротрубочек— (9 пар + 2), т. е. такой же, как реснички в других областях тела. Под микроскопом при большом увеличении видно, что реснички колеблются медленно, «о не синхронно в отличие от координированных, быстрых биений ресничек эпителия дыхательных путей. Реснички лежат в тонком слое слизи, которую выделяют опорные клетки и боуменовы железы (ряс. 12.16).
J2. Химическая чувствительность
309
; Микроворсинки
Зрелая
рецепторная
клетка
Базальная
клетка
Рис. 12.16. Клеточная структура обонятельного эпителия позвочного живот-ного (Warwick, Williams, 1973).
Поразительно в. обонятельных рецепторных клетках то, что они не составляют статичной популяции нейронов. Они дифференцируются у плода из базальных клеток-предшественников, и этот процесс продолжается в течение всей жизни. Как показано на схеме, развивающаяся клетка посылает свой первичный дендрит к поверхности, а свой аксон — вглубь, где он присоединяется к пучку других аксонов. Просуществовав около 60 дней, клетки дегенерируют и подвергаются фагоцитозу. Такой жизненный цикл клеток сходен с циклом клеток вкусовой почки (см. выше), но с той разницей, что обонятельные рецепторы являются истинными нейронами и обладают аксоном. Как упомянуто в главе 10, образование новых нейронов, по общему мнению, прекращается вскоре после рождения. Обонятельные же рецепторные клетки, насколько известно, являются единственными нейронами, способными непрерывно обновляться в течение жизни животного. Чтобы понять основу этого удивительного свойства, нужны углубленные исследования.
Пахучие вещества при стимуляции рецепторов, вероятно, сначала поглощаются слизью, затем проникают к ресничкам (и, возможно, к концевому утолщению дендрита) и связываются с рецепторными молекулами в мембране. Как полагают, это открывает ионные каналы, благодаря чему через мембрану идет электрический ток, как было показано на рис. 11.3. Так возникает рецепторный потенциал, который распространяется от ресничек через дендрит в тело клетки в основном благодаря такому же электротоническому механизму, какой был описан
