Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
У позвоночных описаны внутренние рецепторы для многих веществ (см. табл. 11.1). Мы еще вернемся к общей химической чувствительности, когда будем говорить о болевых рецепторах (гл. 13), а позднее рассмотрим рецепторы глюкозы н рецепторы токсинов в крови (гл. 27). Здесь мы приведем в качестве примера каротидное тело — имеющийся у большинства позвоночных сенсорный орган, который чувствителен к содержанию кислорода в крови и участвует в рефлексах, поддерживающих насыщение крови кислородом на должном уровне.
Как показано на рис. 12.2 А, каротидное тело представляет собой маленький орган, расположенный между внутренней и наружной сонными артериями, которые снабжают кровью голову. Запись активности волокон IX черепномозгового нерва (языкоглоточного), соединяющих каротидное тело со стволом мозга, показывает уровень импульсации в покое (>рис. 12.2), когда животное дышит нормальным атмосферным воздухом и содержание кислорода в крови нормально. Когда в условиях аноксии напряжение кислорода падает, частота импульсации возрастает, что и показано на схеме.
Клеточная организация каротидного тела изображена на рис. 12.2В. Волокна IX нерва, идущие от клеток каменистого ганглия (гомолога ганглиев задних корешков), образуют в каротидном теле крупные окончания. В каротидном теле находится также множество гломусных клеток, у которых мало дендритов и нет аксонов, но они обладают большинством ультра-структурных признаков нейронов и образуют синаптические связи с крупными нервными окончаниями и между собой. Эти связи большей частью расположены попарно, благодаря чему два синапса с противоположными ориентациями лежат рядом, образуя так называемые реципрокные синапсы, о которых шла речь в главе 5.
Предполагают, что каротидное тело функционирует следующим образом: падение напряжения кислорода деполяризует нервное окончание и делает его более возбудимым; это
?2, Химическая чувствительность 291
А
Верхний Языкоглоточный
В Стимул — аноксия
Рис. 12.2. Каротидное тело крысы. А. Отношение к сонным артериям. Б. Регистрация активности IX нерва в покое (а) и при сниженном напряжении кислорода в крови (б). В. Схема синаптической организации каротидного тела. (Shepherd, 1979; В — по MacDonald, Mitchell, 1975, с изменениями.),
усиливает активность, приходящую через синапс к гломусным клеткам, которые по механизму обратной связи тормозят нервные окончания, регулируя и изменяя частоту импульсации. Эти клетки могут .быть и сами чувствительны к изменениям напряжения кислорода. Они содержат дофамин, заключенный в крупных пузырьках с плотной сердцевиной (см. схему), который, возможно, тоже участвует в модуляции афферентных сигналов, генерируемых в нервных окончаниях. В стволе мозга приходящая сенсорная импульсация активирует нейроны дыхательных центров, повышая частоту дыхания и восстанавливая нормальный уровень кислорода в крови.
Беспозвоночные
Вкусовая сенсорная система. Клетки, особенно чувствительные к пищевым веществам, можно назвать вкусовыми рецепторными клетками, а соответствующую сенсорную модальность— вкусом. Специализированные для этого клетки раепо-
19*
292
П1. Сенсорные системы
ложеиы почти везде на поверхности тела, например на щупальцах (у улиток и у осьминогов) или на ногах (у членистоногих). Чаще всего они лежат около рта, где проверяют пищу на пригодность или сигнализируют о токсических веществах. Обычно эти клетки расположены группами, причем каждая клетка обладает длинным дистальным отростком, выходящим через пору из ямки на поверхности тела. У круглых червей (нематод) так устроен орган химической чувствительности ам-фида. Это парный орган, лежащий у рта; часто такая же пара имеется на хвостовом конце червя. Как видно на рис. 12.3А, дистальные отростки представляют собой видоизмененные реснички. Различные вещества проникают через поверхностную пору и стимулируют кончики ресничек.
Быть может, такое устройство чем-то эффективно, поскольку хеморецепторы насекомых организованы подобным же, хотя и более специализированным образом. Характерная структура, заключающая рецепторы у этих животных, называется сенсиллой. Это образование из измененной кутикулы имеет форму стерженька, ямки, пластинки, ячейки или волоска. Лучше всего изучены волооки; их клеточное строение рассмотрено в главе 10. На рис. 12.3Б видно, что тела рецепторных клеток лежат у основания волоска, а их дистальные отростки входят в волосок и тянутся до его кончика. Эти отростки считаются дендритами, хотя в действительности это реснички (как у нематоды), содержащие набор микротрубочек (9+2). На кончике находится отверстие поры, покрытое маленькой капелькой вязкой жидкости (рис. 12.3В). Молекулы стимулирующего вещества диффундируют в эту жидкость через пору и соприкасаются с дендритными кончиками. Считается, что здесь эти молекулы связываются с рецепторными белками, которые затем вызывают изменение в проводимости мембраны; это стадия сенсорного преобразования. К сожалению, пока еще мало что известно об этих механизмах.
