Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Сочетание гипоморфоза и гиперморфоза среди современных форм дает Cryptobranchidae — гигантские саламандры, как и другие неотеничные Uredela, утратившие способность к обитанию вне воды. Среди стегоцефалов большинство неотеничных форм явля
204
ются примерами сочетания гипоморфной и гиперморфной, а иногда— гипоморфной, гиперморфной и теломорфной специализаций. Примером таких форм могут служить Nectridia.
Алломорфные преобразования неотеничных форм, по-видимому, наиболее ярко выражены при возникновении травянистой растительности. Аналогичный пример дает фетализация, связанная с возникновением Anura, выразившаяся в редукции окостенений осевого скелета и частичной замене их хрящевыми образованиями и ряде других признаков (Шишкин, 1970).
Наконец, возникновение ароморфной организации на основе гипоморфоза может быть проиллюстрировано возникновением насекомых (в том случае, если их становление происходило так, как это представлял себе де Бэр) или становлением позвоночных (если оно происходило путем педоморфоза от личинок оболочников, как считал H. А. Ливанов, 1955). Наконец, фетализация предков человека служила основой эпиморфоза (Шмальгаузен, 1982).
Таким образом, гипоморфоз (фетализация) представляет собой основу для весьма разных направлений эволюции и в этом смысле организация гипоморфных форм не менее гетерогенна, чем других типов специализации. Однако, с другой стороны, гипоморфоз представляет собой, по-видимому, наиболее четко ограниченный тип специализации, не имеющий непрерывного спектра переходов, связывающего его с другими типами этого направления биологического прогресса. Своеобразие гипоморфоза обусловлено прежде всего тем, что он является результатом не столько дальнейшей адаптации к определенным экологическим условиям — сужение адаптивной зоны, сколько результатом утраты части зоны, свойственной предкам, или, что то же самое, гипоморфоз — не перестройка дефинитивной стадии развития, а ее утрата, т. е. специализация за счет промежуточных стадий онтогенеза предков.
Из приведенной характеристики форм специализации в рамках классификации И. И. Шмальгаузена (1982, 1969) следует, во-первых, что сами формы специализации гораздо более многообразны, чем те 4 типа, которые он выделил; во-вторых, все эти формы (за исключением гипоморфоза) плавно переходят друг в друга; в-третьих, они самым причудливым образом сочетаются друг с другом в течение онтогенеза данного организма и (или) в организации одной дефинитивной стадии онтогенеза специализированных форм. Иными словами, типы, выделенные И. И. Шмальгаузе-ном, сколь бы ни были привычны и удобны для характеристики некоторых форм специализации, недостаточны для характеристики всего разнообразия этого явления.
Видимо, для систематизации путей специализации можно было бы воспользоваться разработанной в экологии системой характеристик стенобионтности организмов по отношению к различным факторам среды: стенотермные, стеногалинные, стенотопные, сте-нофагические и т. д. формы. Однако такой подход не учитывает преобразований организации, связанных со специализацией, а именно анализом этих преобразований и ценна классификация
205
И. И. Шмальгаузена. Так, например, гипоморфоз и, видимо, гипер-морфоз не укладываются в экологическую классификацию.
Строго говоря, классификация типов специализации должна учитывать три параметра: характер тех факторов среды, к которым приспосабливаются специализирующиеся формы, т. е. экологическую сторону специализации, характер преобразований организации, т. е. морфофизиологическую сторону специализации, и временную характеристику — степень специализации, точнее, степень продвинутости данной формы по пути данного направления специализации, по отношению к предкам. Подобная характеристика, по-видимому, достаточно полно может характеризовать любой случай сужения адаптивной зоны в процессе биологического прогресса специализирующихся форм. Однако такая трехмерная классификация представляется крайне громоздкой. Она, видимо, еще более сложна, чем система как таковая, а потому неприемлема из чисто практических соображений. На данном этапе развития наших знаний о главных направлениях эволюции создание систем классификации форм специализации едва ли оправдано. Там, где это возможно и удобно, следует, вероятно, пользоваться формами, выделенными И. И. Шмальгаузеном, сознавая при этом всю их относительность и неполноту.
Специализация в целом представляется именно единым направлением эволюции, связанным с сужением адаптивной зоны, постепенным замедлением темпов эволюции и стенобионтностью. Однако специализация далеко не обязательно влечет за собой вымирание. Биологический регресс и вымирание специализированных форм будут происходить только в том, хотя и очень распространенном случае, когда меняется сама адаптивная зона. Иными словами, маловероятно вытеснение специализированных групп конкурентами, находящимися на том же уровне организации. Палеонтологический материал позволяет показать смену низкоорганизованных форм более высокоорганизованными, но это не всеобщее явление. Часто специализация, при сохранении условий среды, к которым приспособлены специалисты, обеспечивает их неопределенно долгое существование. Особенно наглядно это видно на примере седентарных форм и паразитов. Весь арсенал современной медицины не способен пока еще обеспечить девостацию (полное уничтожение видов) и экто- и эндопаразитов человека. Уничтожение в конце 70-х гг., по-видимому, окончательное черной оспы явилось одной из величайших побед медицины. Наконец, именно специализированные формы дают начало новым ароморфозам.
