Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
210
приходится признать параллелизмом. М. Ф. Ивахненко (1983) очень осторожно указывает, что признаки «рептилийности» могли вырабатываться у этой группы как черты вторичноводной адаптации. Независимо от экологической интерпретации «рептилийных» признаков сеймуриаморф (наличие барабанной перепонки, прогрессивное окостенение отикальной области, увеличение высоты черепа, развитие шейного и крестцового отделов позвоночника и др.) приходится признать, что эта группа обладала организационными предпосылками для полного освоения суши, т. е. утраты развития с метаморфозом и водной личиночной стадии онтогенеза, свойственной дискозаврискам (Spinar, 1952). Однако ееймуриамор-фы не реализовали этих возможностей. Еще более яркий пример неприменимости критерия уровня организации для характеристики ароморфоза дают двоякодышащие рыбы (см. ниже).
Таким образом, лишь оценка преобразований организации с точки зрения широты (расширения) адаптивной зоны (см. рис. 30), которую эти преобразования позволяют занять потомкам по сравнению с предками, дает возможность судить о направлении эволюции данного таксона. Предлагаемый критерий учитывает наличие и более, и менее крупных ароморфозов. Например, адаптивной зоной эволюции кистеперых рыб (ближайших предков наземных позвоночных) были мелководные, бедные кислородом, возможно пересыхающие водоемы (Воробьева, 1977; Шмальгаузен, 1960, 1964; Romer, 1958) —Rhipidistia — подстерегающие хищники занимали в них концевые звенья цепей питания. Охотились они на любую доступную им добычу, в том числе, возможно, и на молодь других кистеперых. Судя по всему, пищевая конкуренция среди Rhipidistia была достаточно острой (Северцов, 1978). Таким образом, адаптивная зона предков наземных позвоночных была достаточно узкой, по своим биологическим характеристикам она была близка к адаптивной зоне современных двоякодышащих и многопера, а по кормовой базе, видимо, еще уже. Древнейшие наземные позвоночные — Ichthyostegidae — сохранили ту же среду обитания и исходный способ питания (Шмальгаузен, 1964), но в дополнение приобрели способность передвигаться по суше. Видимо, это в полной мере относится и к другим древнейшим Tetrapoda, составившим фауну уреза воды (Северцов, 1978, 19806). Иными словами, древнейшие амфибии, как и их нижнекарбоновые потомки, полностью сохранили приспособленность в исходной для них адаптивной зоне, но в дополнение приобрели способность жить и питаться вне воды. Таким образом, в процессе возникновения наземных позвоночных произошло расширение адаптивной зоны предков — Rhipidistia, а не смена зон.
Косвенно этот вывод подтверждается большим количеством филогенетических ветвей стегоцефалов, ведших вторичноводный образ жизни, а также тем, что даже современные амфибии после метаморфоза способны жить и питаться в воде. Расширение адаптивной зоны привело к повышению конкурентоспособности амфибий по сравнению с их предками, о чем свидетельствует паралле
211
лизм в эволюции поздних кистеперых и стегоцефалов (Воробьева, 1977), окончившийся вымиранием Rhipidistia, не выдержавших конкуренции со своими потомками.
Таким образом, критерий расширения адаптивной зоны действительно характеризует ароморфоз. Недостатком этого критерия является возможность его применения только a posteriori, лишь после того, как расширение адаптивной зоны уже произошло. Дело в том, что процесс смены зон при алломорфозе и процесс расширения зоны, характеризующий ароморфоз, на начальных своих этапах очень сходны. И в том и в другом случае происходит выработка адаптации к новым условиям среды и утрата, хотя, бы части адаптации к условиям исходной адаптивной зоны. Другими словами, расширение адаптивной зоны не сводится только к ароморф-ным преобразованиям организации. Так, становление млекопитающих не исчерпывалось формированием гомойотермии и становление членистоногих — централизацией нервных ганглиев. Поэтому в дополнение к критерию расширения адаптивной зоны необходим критерий, позволяющий различать ароморфные и не ароморфные преобразования организации в процессе расширения адаптивной зоны.
Широкая адаптивная зона ароморфного таксона складывается, как было показано выше, из двух частей: анцестральной и вновь приобретенной потомками, для амфибий это соответственно вода и суша. В качестве ароморфозов выступают признаки, которые адаптивны в обеих частях адаптивной зоны. Такой подход позволяет при внимательном морфофункциональном анализе отличать ароморффозы от алломорфозов и черт специализации в процессе расширения зоны или показать, что при смене зон не формируются признаки адаптивные и в исходной, и в осваиваемой адаптивных зонах. Одновременно такой подход объясняет длительность существования ароморфозов, на которую указывал еще А. И. Северцов (1967). Поскольку ароморфозы адаптивны в обеих частях новой, более широкой адаптивной зоны, они и сохраняются до тех пор, пока таксон эволюционирует в этой зоне. Ароморфозы могут исчезать лишь в ходе сужения адаптивной зоны — в процессе специализации.
Пользуясь эколого-морфологическим анализом, можно показать, что возникновение гомойотермии явилось для птиц аромор-фозом. Этот признак адаптивен при любом способе существования птиц в их более широкой (по сравнению с рептилиями) адаптивной зоне. В то же время превращение передних конечностей в крылья — приспособление, сделавшее птиц птицами, должно рассматриваться в качестве алломорфоза. При наземном образе жизни, т. е. в той части адаптивной зоны птиц, которую занимали их рептилийные предки, крылья не адаптивны. Они редуцируются у большинства хорошо бегающих птиц.
