Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 106

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 100 101 102 103 104 105 < 106 > 107 108 109 110 111 112 .. 134 >> Следующая

Однако интерпретация специализации как сужения адаптивной зоны, а не степени продвинутости позволяет прийти к выводу, что именно ранняя специализация, т. е. попадание ветви адаптивной радиации исходного таксона в узкую аберрантную адаптивную зону, обусловливает возможность расширения адаптивной зоны как с точки зрения организации особей анцестрального таксона, так и с точки зрения экологических условий расширения адаптивной зоны.
220

Морфофизиологический прогресс действительно представляет собой процесс формирования адаптации, обеспечивающих выживание в более широком диапазоне условий среды, чем это свойственно предковым группам. Однако едва ли можно согласиться с Е. И. Лукиным (1985) в том, что ароморфозы приурочены к экологическим и геологическим кризисам. Видимо, сама медленность и координированность ароморфозов определяет их широкое адаптивное значение, хотя формируются они как частные адаптации. Поэтому ароморфные приспособления обеспечивают потенциальную возможность расширения адаптивной зоны и выживание в ней в том случае, если расширение произошло. Но приспособления, которые a posteriori квалифицируются как ароморфные, сами по себе не приводят к расширению адаптивной зоны. Очень наглядный пример тому дают двоякодышащие рыбы. Несмотря на то что ходильные конечности Tetrapoda сформировались из многолучевой структуры парных плавников Rhipidistia (Шмальгаузен, 1964), структурных ограничений формированию их у двоякодышащих, как это показали исследования Н. Хольмгрена (Holmgren, 1949), не было. Тем не менее Dipnoi на сушу не вышли, а все те признаки, которые у стегоцефалов следует рассматривать в качестве ароморфозов, у двоякодышащих могут быть интерпретированы лишь как признаки их специализации — адаптации в очень узкой, аберрантной для рыб и не стабильной адаптивной зоне.
Кроме особенностей организации, позволяющих расширить адаптивную зону, должны существовать определенные экологические условия, обусловливающие это расширение. Продолжая сравнение Dipnoi и RhipMistia, следует признать, что этим фактором для возникновения Tetrapoda явилась пищевая конкуренция. Кистеперые рыбы, особенно их молодь, вынужденные в результате преследования хищниками держаться на мелководьях, близ уреза воды, должны были использовать в пищу и водных беспозвоночных, и беспозвоночных, вымываемых с берега, и, наконец, начать .адаптироваться к использованию свободной кормовой базы на берегу (Северцов, 1978). Естественно, если бы кормовая база на берегу отсутствовала, т. е. адаптивная зона предков наземных позвоночных не была пограничной, не граничила бы со свободной зоной, расширения зоны Rhipidistia не произошло бы (Северцов, 1972а, 1978). Равно этого не произошло бы, если бы кормовая база в воде была достаточно стабильной.
2.6.3.4.
Смена фаз адаптациоморфоза
Из сказанного следует, что ранняя и быстрая специализация исходного таксона в пограничной, а потому узкой и не стабильной адаптивной зоне является условием, при котором ароморфные признаки координируются между собой и с не ароморфными признаками таким образом, что обеспечивают
221

расширение адаптивной зоны. Отсюда следует, что принцип неспециализированности предков нельзя рассматривать как эволюционное правило. Новые таксоны могут возникать только от специализированных предков. Таким образом, сформулированный И. И. Шмальгаузеном (1982, 1969) принцип типичной смены фаз. адаптациоморфоза —алломорфоз, одна из форм специализации,, выдерживается даже более строго, чем это считал сам И. И. Шмальгаузен. Новый ароморфоз возникает не от фазы алломорфоза, а от фазы специализации.
Становится более понятным и суммирование ароморфозов, происходящее в процессе повторения серий фаз адаптациоморфоза и хорошо прослеживающееся в ряду Tetrapoda от амфибий через, рептилий к птицам или млекопитающим. Чем шире адаптивная радиация данного таксона, тем вероятнее попадание каких-либо ветвей этой радиации в пограничные адаптивные зоны и быстрая их там специализация. В результате ароморфозы предков не утрачиваются, как это свойственно поздней специализации, а суммируются. Поэтому от ароморфоза к ароморфозу растет и вероятность возникновения нового ароморфоза.
Вышеизложенные данные позволяют отчасти пересмотреть представления об эволюции таксонов высокого ранга. Возникновение дочернего таксона в том случае, если оно основано на ар о-морфозе и характеризуется расширением адаптивной зоны, приводит к быстрой адаптивной радиации дочернего таксона в новой,, более широкой зоне, что связано, с одной стороны, с наличием свободных экологических ниш, а с другой — с конкуренцией между вселенцами. Естественно, чем шире адаптивная зона, тем шире и дивергенция. Адаптивную радиацию в новой, более широкой зоне следует рассматривать как процесс выработки частных приспособлений в новых условиях среды, что означает дробление зоны на подзоны и формирование границ подзон дочерних таксонов. (Северцов, 1978). Иными словами, фаза ароморфной эволюции облигатно сменяется фазой алломорфоза. Переход от ароморфоза к алломорфозу, сопровождающийся адаптивной радиацией и дальнейшей параллельной эволюцией дочерних таксонов, прослеживается на большинстве классов позвоночных.
Предыдущая << 1 .. 100 101 102 103 104 105 < 106 > 107 108 109 110 111 112 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed