Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
218
Рассматривая процесс становления кистеперых с точки зрения занимаемой ими адаптивной зоны, необходимо отметить, что само вселение предков Sarcopterygia в мелководные водоемы явилось для них сужением адаптивной зоны костных рыб в целом. Дальнейшее сужение адаптивной зоны Rhipidistia было обусловлено возникновением Dipnoi, а затем целокантов, еще более сузивших кормовую базу этих рыб и спектр их местообитания (за счет конкуренции). Таким образом, филогенез Rhipidistia — это путь тело-морфной специализации, морфологическим выражением которой явились «мясистые плавники», хоаны, подразделение эндокрана на подвижные этмосфеноидный и отикоакципитальный блоки, развитие аппарата дыхания атмосферным воздухом, развитие «клыков».
Специализированность непосредственных предков ароморфных таксонов выявляется для ряда форм. Так, непосредственными предками птиц были лазящие и прыгающие с ветки на ветку рептилии, что для рептилий в целом можно рассматривать как ярко выраженную специализацию. Специализированность архиоптерикса и его ближайших предков достаточно наглядно иллюстрируется сопоставлением Draco volitans, занимающих в настоящее время экологическую нишу, сходную с таковой предков птиц. И. А. Шилов (1968) отмечал, что предками млекопитающих были специализированные мелкие ночные формы. М. С. Гиляров (1949, 1970а) показал, что выход членистоногих на сушу происходил через приспособления их к жизни во влажной почве, т. с. через фазу специализации.
Таким образом, ароморфоз возникает на основе специализации предковой группы. Представление о специализации, как фазе филогенеза, предшествующей ароморфозу, требует объяснения, которое должно учитывать и медленность ароморфной эволюции. Специализация представляет собой узкое одностороннее приспособление. Сужение адаптивной зоны в первую очередь отражается на тех признаках организации, которыми организм адаптируется к условиям этой узкой зоны (см. выше). Если темпы преобразования организации отстанут от темпов изменения среды— группа вымрет (Шмальгаузен, 1969).
Поэтому органы, определяющие специализацию, эволюционируют быстрее, а остальные системы медленнее. В результате возникает мозаичность организации (de Beef, 1952)—сочетание эво-люционно продвинутых и эволюционно «отсталых», примитивных признаков. Видимо, это явление лучше назвать эволюционной гетерохронией (Тахтаджан, 1946), или гетеробатмией (Тахтаджан, 1966). Гетеробатмии отмечена де Бером (de Beer, 1952) для архиоптерикса, Л. П. Татарииовым (1976) для сеймуриаморф и гефиростегид и др. авторами для разных групп животных. Как отмечено выше, в процессе становления Tetrapoda ароморфные признаки эволюционировали медленно, а не ароморфные — более быстро. В полной мере это можно сказать и относительно признаков, интерпретируемых как черты специализации Rhipidistia — развития подвижности этмосфеноидного отдела черепа»
развития «мясистоплавниковости», адаптации разных форм Rhi-pidistia к тому или иному способу охоты и т. п. (Воробьева, 1972, 1977).
Разная скорость эволюции ароморфиых и не ароморфных адаптации на пути специализации предков, ароморфного таксона приводит к дискоординации организации особей специализирующегося таксона, что и выражается в мозаичности их организации. И. И. Шмальгаузен (1969) подчеркивал, что быстрая эволюция на пути гиперморфоза приводит к дискоординации. Очевидно, это свойственно и другим формам специализации. Вместе с тем, как •показал А. Л. Тахтаджан (1946, 1966), гетеробатмия по мере филогенеза постепенно утрачивается — признаки, отставшие в своем развитии, догоняют системы, эволюционировавшие более быстро, и координированность организации возрастает. Это наблюдение А. Л, Тахтаджана хорошо согласуется с представлениями И. И. Шмальгаузена о темпах эволюции в процессе специализации.
Замедление темпов эволюции специализированных групп вплоть до перехода к персистированию означает возрастание интенсивности стабилизирующего отбора. Последний в свою очередь через эволюцию процессов онтогенеза определяет повышение целостности организации (Шмальгаузен, 1968а) и формирование координации. Возрастание координированности ведет к снижению эволюционной пластичности организации. Число потенциальных направлений его эволюции, определяемое степенью мультифункциональности органов, само по себе снижающееся в процессе специализации (Северцов, 1939; Северцов, 1980а), еще более сокращается при формировании координационных связей между органами. В результате правило специализации должно выполняться с тем большей вероятностью, чем дальше таксон эволюционирует по пути специализации. Иными словами, чем полнее утрачена гетеробатмия, тем меньше вероятность смены или расширения адаптивной зоны. Отсюда возникает вопрос, при каких условиях специализация может привести к расширению адаптивной зоны? На ранних этапах специализации, когда система координации еще не сформировалась, организация таксона сохраняет пластичность, достаточную, чтобы на основе адаптации в узкой и нестабильной адаптивной зоне произошло расширение этой зоны. Иными словами, при ароморфозе происходит изменение не столько направления эволюции признаков, обеспечивающих расширение зоны, сколько изменение характера их координации и между собой, и со всеми другими признаками организации.
