Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Формирование аутостилии черепа функционально обусловлено возрастанием нагрузки на челюстной аппарат. Поэтому у перешедших к склерофагии двоякодышащих она сформировалась раньше, чем у предков наземных позвоночных, хотя в филогенезе Ripidis-tia — Tetrapoda процесс укрепления челюстей на нейрокране на
216
чался, вероятно, очень давно. У рипидистий praemaxillare и maxil-lare были соединены с костями крыши черепа, a palatoquadratum укреплялся спереди на обонятельной области и посредине двумя связями — медиальной и латеральной. Медиальная связь унаследована рипидистиями от их предков. У самих рипидистий сформировалась лишь латериальная связь — proc. ascendens palatoqua'dra-ti — proc. antoticus. У стегоцефалов добавилось последнее — заднее сочленение — proc. oticus, соединивший palatoqua]dratum с ушной капсулой, в результате чего и освободилось hyomandibulare. В дальнейшем эволюция укрепления челюстей шла по пути усиления их связи с покровными костями черепа (Лебедкцна, 1964, 1968, 1979).
Использование воздуха для дыхания началось, по-видимому, также с возникновением костных рыб. Согласно И. И. Шмальгаузе-ну (1964), именно легкие были предшественником плавательного пузыря. У Rhipi'distia и Tetrapoda легкие сохранили свое первоначальное, вентральное относительно пищеварительного канала, положение, тогда как у двоякодышащих они сместились дорсально —• ближе к центру тяжести рыбы. Строение легких в ряду кистеперых и низших тетрапод почти не менялось. У современных амфибий— это все еще ячеистые или гладкостенные (у примитивных Urodela) парные мешки без развитой трахеи. Исключение составляют лишь легкие у Pipidae (см. выше).
Легочные артерии и вены среди рыб имеются у Polypterus и Dipnoi, но отсутствуют у латимерии. Сердце у двоякодышащих трехкамерное, но у латимерии — двухкамерное. Учитывая раннюю дивергенцию целаконтов и рапидистий (Воробьева, Обручев, 1964; Jarvik, 1967), можно предполагать, что малый круг кровообращения и межпредсердная перегородка развились у рипидистий в воде (как и у двоякодышащих) и окончательно сформировались в процессе редукции жаберных дуг на суше. Таким образом, признаки, которые являются у Tetrapqda ароморфозами, имели первоначально значение лишь частных приспособлений в исходной для наземных позвоночных адаптивной зоне рипидистий. Темпы эволюции ароморфозов представляются крайне низкими, и на грани двух сред —воды и суши— не удается обнаружить ускорения эволюции ароморфиых адаптации.
Сказанное, однако, не означает, что в процессе расширения адаптивной зоны не имеет места ускорение темпов эволюции группы. Но ускорение происходит по алломорфным признакам, таким как редукция сейсмосенсорной системы, формирование пятипалой конечности, редукция непарных плавников, исчезновение опекуляр-ного и жаберного аппаратов и т. п. (Северцов, 1972а, 1987). Иными словами, медленность ароморфозной эволюции компенсируется более быстрыми темпами алломорфоза. Видимо, быстрая перестройка алломорфных адаптации породила представление о скачкообразности, т. е. быстрых темпах ароморфоза.
217
2.6.3.3.
Специализация
как причина ароморфоза
Принцип неспециализированности предковых форм (Соре, 1904) до сих пор является общепризнанной характеристикой организации, исходной для возникновения новых таксонов (Красилов, 1977; Шмальгаузен, 1969). Этим, видимо, и обусловлено то, что И, И. Шмальгаузен (1982, 1969) согласился с А. Н. Северцовым (1967) в следующем: переход к ароморфозу происходит от алломорфной фазы филогенеза. В то же время И. И. Шмальгаузен (1969) разделял теорию педоморфоза (см. выше), гласящую, что при выпадении в результате неотении дефинитивной стадии онтогенеза возможно резкое изменение направления эволюции, в том числе возникновение ароморфозов.
Изложенный комплекс представлений хорошо согласуется с принципом специализации (Депере, 1915): группа, вставшая на путь специализации, может эволюционировать только в сторону дальнейшей специализации. Теория педоморфоза не противоречит этому подходу, так как в процессе гопиморфоза выпадение дефинитивной стадии онтогенеза ведет к экологической специализации, но морфологической деспециализации. Однако М. С. Гиляров (1949) высказал мнение о возникновении ароморфозов от специализированных предков, что заставляет более внимательно проанализировать условия, в которых происходит эволюция группы, исходной для ароморфного таксона.
Костные рыбы возникли в силуре в пресноводных водоемах (Romer, 1933а) и быстро дивергировали, причем древнейшие лучеперые—Palaeonisci заняли более глубоководные и чистые воды, a Sarcopterygia—более мелководные и бедные кислородом. Поэтому у лучеперых, за исключением Polypteri, занимавших местообитания, сходные с Sarcopterygia, легкие преобразовались в гидростатический орган, у Sarcopterygia продолжали выполнять дыхательную функцию. В ходе дальнейшего филогенеза в начале — середине силура (Воробьева, Обручев, 1964) Sarcopterygia дивергировали на двоякодышащих и кистеперых. Двоякодышащие перешли к склерофагии и отчасти к фитофагии, т. е. получили более или менее стабильную кормовую базу, а кистеперые остались хищниками. Среди кистеперых также очень рано выделились Coelo-cantida, эволюционировавшие в основном параллельно, Palaeonisci в более глубоководных водоемах, в связи с чем у них не развились хоаны, малый круг кровообращения и трехкамерное сердце, а легкие преобразовались в гидростатический орган. Это и дало возможность целокантам в перми освоить морские местообитания, избежав вымирания в процессе конкуренции со стегоцефалами. Сами Rhipidistia дивергировали на несколько групп, различавшихся размерами, способом охоты, отношением к солености воды и т. д. (Воробьева, 1972, 1977}.
