Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Если гигантизм как специализация возникает при направлении отбора, ведущем к укрупнению размеров в системе хищник — жертва, то при изначально обратном соотношении размеров —
198
жертва мельче хищника — может возникнуть отбор на специализацию, противоположную гиперморфозу,— отбор на дальнейшее уменьшение размеров тела жертвы и соответственно хищника. В слабой форме это направление филогенеза можно проследить на копытных и тиграх индомалайского архипелага. B более яркой форме это прослеживается на насекомоядных (например, бурозубки-крошки), мышевидных грызунах (мыши-малютки) и хищниках из семейства куньих (ласка, в меньшей степени — горностай.)
Такому уменьшению размеров, которое по образцу номенклатуры И. И. Шмальгаузена можно было бы назвать наноморфозом, ставят предел физиологические ограничения: для гомойотермных животных — это соотношение объема и поверхности, неблагоприятное из-за высоких теплопотерь; для пойкилотермных рептилий — слишком быстрая потеря тепла и ограничение времени активно-сти; для амфибий — высокая влагоотдача через кожу. Уменьшение размеров тела для гомойотермных животных с экологической точки зрения почти то же самое, что и гигантизм. Из-за больших потерь тепла подобные животные могут существовать только в условиях обильной кормовой базы, состоящей из доступных им по размерам объектов, или вырабатывать гетеротермию для перенесения неблагоприятных (малокормных) периодов, похолоданий и т. п. И для гомойотермных и для пойкилотермных животных наноморфоз означает специализацию по местообитанию — выбор условий или микроусловий с оптимальными режимами температуры и влажности. Особенно характерна подобная специализация для беспозвоночных.
Однако у позвоночных (ноне Artropoda) наноморфоз — явление, по-видимому, еще более редкое, чем гииерморфоз. Дело в том, что для хищника уменьшение размеров тела обычно означает расширение кормовой базы — возможность использовать в пищу беспозвоночных. Поэтому по мере уменьшения размеров селективный пресс хищника ослабевает, а отсюда снижается стимул для дальнейшего уменьшения размеров жертвы. Истинная распространенность наноморфоза в филогенезе и животных и растений едва ли может быть сколь-нибудь надежно оценена. Останки мелких животных фоссилизируются лишь в редких случаях. Напротив, случаи гииерморфоз а благодаря легкой фоссилизации костей крупных животных легко выявляются палеонтологами, и можно думать, что большинство случаев гигантизма уже известно, тогда как наноморфоз может быть показан только на рецентных формах.
2.6.(.3.
Катаморфоз
Понятие катаморфоза, согласно И. И. Шмальгаузену (1982, 1969), совпадает с понятием общей дегенерации (Северцов, 1939, 1967). Этот тип специализации возникает при попадании того или иного филума в более простые
199
условия среды, чем те, в которых обитали их предки. Обычно ка~ таморфоз связан с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни.
Более простые соотношения с внешней средой ведут к утрате большей части адаптации, необходимых предкам, и к вторичному упрощению организации. При катаморфной эволюции наиболее четко прослеживается свойство специализации приводить к утра-те ранее сформировавшихся, свойственных предкам ароморфозов. Это свойственно и поздней теломорфной специализации и особенно катаморфозу. Пользуясь общеизвестным примером катаморфоза — организацией асцидий (Северцов, 1939, 1967; Шмальгаузен, 1982, 1969), нетрудно показать, что при переходе к седентариому образу жизни эти животные утрачивают именно те признаки, которые позволяют на основе организации свободно плавающих личинок причислить их к хордовым. Утрачиваются хорда, метамерная мускулатура, в значительной мере нервная система и ряд других органов.
И. И. Шмальгаузен (1982) подчеркивал, что катаморфоз ведет к утрате и упрощению большей части биологических — динамических и топографических координации и к снижению целостности организации. Последнее положение, видимо, не совсем точно. Утрата ставших ненужными в более простой, а потому и более стабильной среде органов, а отсюда и утрата координации этих органов с другими частями организма действительно связана с глубокой перестройкой всех (или большей части) внутриоргапизмеппых зависимостей. Однако это не означает дискоордииацию оставшихся и прогрессивно развивающихся признаков. Напротив, упрощение координационных связей обеспечивает становление нового уровня целостности организма, что и наблюдается как у седеитар-ных форм — тех же асцидий, у которых развитие фильтрационного аппарата глотки прекрасно коррелировано с развитием выводного сифона, присосок, кровоснабжением этих органов и т. п., так и у паразитических форм.
Возможно, однако, что эффект хорошей коор д и и и ров а и н ости организации катаморфных групп представляет собой следствие их длительной эволюции в свойственных им адаптивных зонах. Большая часть древних групп, позволяющих в какой-то мере судить о соотношениях и происхождении типов животных, таких как Pte-robranchia, Pogonophora, Asci'dia, Cephalochordata и др., представляют собой катаморфные формы, дожившие до современности благодаря существованию в упрощенных стабильных условиях среды.
