Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Вместе с тем необходимо отметить, что катаморфоз (общая дегенерация) связан с теломорфозом непрерывным спектром переходов. Уже для асцидий достаточно трудно отделить адаптации к упрощенной среде обитания, т. е. собственно катаморфозы, от адаптации к своеобразному у хордовых способу питания путем фильтрации, что, по классификации И. И. Шмальгаузена, должно быть отнесено к теломорфозам.
200
Точно так же у цестод (другой «классический» пример ката-морфоза) катаморфные адаптации, обусловленные упрощением экологической обстановки — существование в кишечнике хозяина, не отделимы от теломорфозов — системы крючьев и присосок с управляющими этими прикрепительными органами мышцами. Для эктопаразитов, например вшей или пухоедов, подобное разграничение катаморфозов и теломорфозов вообще едва ли можно сделать. Возникает представление о катаморфозе как о крайнем выражении теломорфоза. Сужение адаптивной зоны — это всегда определенная степень упрощения отношений со средой и стабилизация этих отношений, что свойственно и теломорфозу (см. выше). Поэтому катаморфоз представляется не более чем крайним выражением этих свойств специализации как направления эволюции.
Вместе с тем представление о катаморфозе как о специализации, связанной с упрощением организации — общей дегенерацией, нуждается в уточнении. Это положение трудно применимо к паразитическим простейшим. Переход к паразитизму у жгутиковых и инфузорий часто связан не с упрощением, а с усложнением организации, интерпретируемым как ароморфоз (Догель, 1954; Полянский, 1970, 1972). Подобная ситуация вполне объяснима именно для одноклеточных организмов, для которых химическая среда является основным комплексом факторов, требующих адаптации. Химизм же среды для паразитических форм несравненно сложнее, чем для свободно живущих, прежде всего благодаря большему разнообразию биологически активных веществ внутри организм а -хозяина, чем в естественных водоемах или в почвенной воде. B этом своеобразии реакция адаптации простейших к условиям паразитизма состоит одно из выражений своеобразия организации простейших как клеток-организмов (Полянский, 1970, 1972).
Вторым аспектом эндопаразитизма, не укладывающимся в рамки представления о катаморфозе как об упрощении организации и свойственным не только Protosoa, но и Metasoa, является связанное со сменой хозяев усложнение жизненных циклов паразитических форм. Сложность перестройки организации по мере прохождения фаз жизненного цикла позволяет сравнивать сложность организации паразитических форм, например цестод (Гуляев, 1982), со сложностью свободно живущих форм.
Таким образом, упрощение организации при катаморфозе касается лишь морфологии стадий онтогенеза, но не преобразований ее при смене стадий. Даже для морфологии характерно сочетание собственно «катаморфных» признаков — признаков упрощения организации, и «теломорфных» признаков — приспособлений к существованию в условиях паразитизма или прикрепленного образа жизни. Причем следует учитывать, что эти морфогенетические преобразования не отражают еще мало исследованных биохимических изменений, без которых эндопаразиты не могли бы существовать в биохимически активной среде, каковой является внутренняя среда их хозяина. Едва ли к этим изменениям применимо представление о вторичном упрощении организации.
201
Еще более сложной оказывается организация паразитических форм, если рассматривать не только дефинитивную стадию их развития, а весь жизненный цикл. Сложнейшие приспособления промежуточных стадий онтогенеза, служащие для инвазирования промежуточных хозяев, для переживания периодов пребывания в среде между этапами инвазирования, преобразования организации, связанные с изменениями положения стадий в теле хозяина и т. д., нельзя рассматривать как катаморфозы — упрощения организации. Это теломорфные признаки. Следовательно, катаморфоз оказывается лишь частным случаем теломорфной специализации, или, что точнее, крайним выражением тенденции к упрощению организации, свойственной специализации, как направлению эволюции.
2.6.1.4.
Гипоморфоз
Гипоморфоз — явление недоразвития, выражающееся в неотении, фетализации, педоморфозе (de Beer, 1930) — словом, в выпадении дефинитивных стадий онтогенеза всего организма или отдельных его частей, И. И. Шмальгаузен (1982) первоначально рассматривал как частный случай катамор-фоза. Позднее он выделил гипоморфоз в качестве самостоятельного пути специализации (Шмальгаузен, 1969).
Для гипоморфоза, как и для любого другого типа специализации, характерно сужение адаптивной зоны. Однако оно связано в данном случае с этапностью онтогенеза. При эволюции по пути неотении происходит выпадение дефинитивной стадии онтогенеза и вместе с ним утрата всей той части экологической ниши вида, в которой обитала эта стадия. Наглядным примером сужения адаптивной зоны при гипоморфозе может служить неотения у хвостатых амфибий. С переходом к размножению на личиночной стадии развития и выпадением стадии взрослого организма Рго-teidae, Ambystomidae, Cryptobranchidae и др. формы утрачивают способность существовать на суше, сохраняя лишь «водную» часть своей адаптивной зоны. Таким образом, гипоморфоз с точки зрения экологии — это, несомненно, специализация. С катаморфозом, как подчеркивал И. И. Шмальгаузен (1982, 1969), его роднит упрощение организации: выпадение дефинитивной стадии онтогенеза влечет за собой генерализацию и упрощение морфологии, так как утрачиваются наиболее поздние филэмбриогенезы, создающие наиболее специальные адаптации взрослого организма (Северцов, 1981а). Поэтому, как было отмечено и де Бэром (de Beer, 1930), И. И. Шмальгаузеном (1982, 1969), гипоморфоз, будучи экологически специализацией, морфологически представляет собой деспе-циализацию — утрату наиболее специальных черт организации. На этом представлении основана теория педоморфоза (de Beer, 1930, Garstang, 1922), с которой полностью согласился И. И. Шмальгаузен (1982, 1969)..
