Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
202
Согласно теории педоморфоза выпадение дефинитивных стадий онтогенеза создает предпосылки для- резкого изменения направления эволюции, в результате чего могут возникать новые большие таксоны. Так, от олигомерных личинок многоножек путем педоморфоза, по-видимому, возникли насекомые (de Beer, 1930), от личинок асцидии таким же путем возникли аппендикулярии (Ливанов, 1955). Согласно Л. Больку (цит. по Шмальгаузену, 1969), явления фетализации имели место в становлении облика Homo Spatens. Строение черепа и других частей скелета человека гранил ыю по отношению к скелету человекообразных обезьян и напоминает морфологию их детенышей. М. А. Шишкин (1970) показал, что фетализация играла существенную роль в формировании отряда Anura. Таким образом, педоморфоз достаточно широко распространен в филогенезе, и через него могут возникать таксоны надвидового ранга, в том числе и ароморфные (см. ниже).
C теорией педоморфоза связано одно из остроумных объяснений неполноты палеонтологической летописи — наличие систематических разрывов между основаниями филогенетических рядов больших таксонов. Действительно, если выпадают дефинитивные стадии развития, то сравнительный ряд взрослых организмов, связывающий два таксона, построить невозможно просто в силу отсутствия этих организмов. Это не означает скачкообразности эволюции — она идет постепенно и непрерывно, но за счет формирования неотении и последующего возникновения новой дефинитивной стадии перерыв палеонтологической летописи становится принципиально невосполнимым. Второе объяснение таких перерывов связано, как сказано выше, с теорией квантовой эволюции.
Вместе с тем представление, о педоморфозе противоречит на первый взгляд представлению об адаптивности промежуточных стадий онтогенеза. Действительно, утрата в ходе педогенеза дефинитивной стадии не означает утраты приспособлений личиночной стадии. Напротив, эти приспособления должны в ходе педогенеза прогрессивно развиваться, обеспечивая приспособление неотенич-иых форм к жизни в свойственных им условиях среды. Поэтому «генерализация» может коснуться лишь тех сторон организации гипоморфных форм, которые составляют адаптации взрослого организма и не функционируют на промежуточных стадиях онтогенеза. С точки зрения организма в целом утрата дефинитивных стадий развития таких частей едва ли будет представлять собой дискоординацию организации, так как провизорные адаптации и формируются в ходе эволюции в качестве приспособлений, обеспечивающих возможность дальнейшего онтогенеза дефинитивных признаков, т. е. коордииироваиность организации личинки формируется без этих признаков. Поэтому можно думать, что ни спе-циализированность провизорных признаков, становящихся у неотеничных форм дефинитивными, ни коордииироваиность организации неотеников, по сути дела, не ниже, чем у форм, эволюция которых идет любым другим путем адаптациоморфоза. Иными
203
словами, сама по себе неотения не ведет к педоморфозу. Она лишь обусловливает возможность этого способа эволюции. Возникновение же педоморфоза возможно, по-видимому, лишь при соблюдении условий, позволяющих занять новую адаптивную зону любому специализированному таксону, т. е. при ранней специализации в пограничной субзоне.
Действительно, ни среди рецентных, ни среди ископаемых нео-теничных амфибий не возникли формы, которые эволюционировали бы по пути педоморфоза. Очевидно, этому препятствовала занятость соседних адаптивных зон, но одновременно это означает,, что освоение новых зон наиболее вероятно в том случае, если они свободны, и что сам по себе педогенез является в лучшем случае предпосылкой педоморфоза, но не непосредственной его причиной (Симпсон, 1948).
Следует отметить, что гипоморфоз, как и другие формы специализации, редко выступает в чистом виде. Возникновение неотении связано, как правило, с дальнейшим приспособлением неоте-ничных форм к той среде обитания, в которой они существуют. Это приспособление может представлять собой не только специализацию, а также алломорфные и ароморфные адаптации. Достаточно ярким примером сочетания гипоморфоза с теломорфо-зом может служить организация европейского протея (Proteus anguinetis). Эта неотеничная форма, полностью утратившая способность к метаморфозу, сохраняет в течение всей жизни признаки, свойственные личинкам хвостатых амфибий: наружные жабры,, жаберные щели, личиночное строение гиобранхиального аппарата (Северцов, 1974), плавниковую складку на хвосте и ряд других признаков. Вместе с тем Proteus anguineus в отличие от второго рода и вида этого семейства Necturus maculatus приспособился к жизни в пещерах, поэтому вся его организация приобрела ярко выраженный «теломорфный» облик. Глаза протея рудиментарны, пигментация утрачена, третья жаберная дуга редуцирована (признак продвинутости по отношению к другим личинкам Urodela)» сильно развиты мягкие губы, богато инервированные осязательными нервами. У Necturus maculatus, формы, живущей в водоемах на дневной поверхности, все эти признаки отсутствуют.
Организация аппендикулярий дает другой пример теломорфной эволюции гипоморфных форм. У этих животных сохраняются все признаки хордовых, свойственные личинкам асцидий. Однако фильтрационное питание в условиях планктонного образа жизни привело к сложной перестройке главной оси симметрии — хвост аппендикулярий подогнут концом вперед и повернут на 90° вокруг продольной оси, так что плавниковая складка лежит горизонтально. Кроме того, аппендикулярий строят вокруг своего тела домик,, снабженный двумя отверстиями, затянутыми ловчими сетями.
